lunes, 30 de mayo de 2016

EVOLUCIÓN CONVERGENTE - Una genial coincidencia

La vida en todas sus formas es la mayor y más fascinante muestra del poder creativo de la naturaleza. Basta contemplar eso que nos rodea y que está vivo para darnos cuenta de la diversidad en que se presenta este misterioso fenómeno: multitud de especies, cada una con sus características.

Aunque también hemos de admitir que la vida a menudo parece emplear las mismas “formas”. ¿Quién no se ha quedado admirado al contemplar la similitud de rasgos entre especies alejadas filogenéticamente, o incluso pertenecientes a reinos diferentes? Por ejemplo, si en lo que animales extintos se refiere, la siempre formidable defensa del dinosaurio Ankylosaurus magniventris con su cola terminada en mazo y la terrible coincidencia con el armadillo gigante del Pleistoceno Doedicurus clavicaudatus que también poseía una defensa similar. Este fenómeno en el que la naturaleza parece “reciclar ideas” de una especie a otra recibe el nombre de evolución convergente.


Figura 1: A la izquierda Ankylosaurus magniventris dinosaurio del Cretácico Superior (Ilustración de Todd Marshall)  y la derecha Doedicurus clavicaudatus, armadillo gigante perteneciente a la megafauna del Pleistoceno (Ilustración de Aaron Marsh).

 ¿Pero qué  #$@! es la evolución convergente?

Evolución convergente es como se denomina al proceso evolutivo a partir del cual dos organismos filogenéticamente separados han originado estructuras similares. Esta evolución ha ocurrido en cada rama filogenética de manera independiente, siendo el fenómeno en términos cotidianos una “curiosa coincidencia” dada por mutaciones genéticas y la selección natural. Casi todos los ejemplos de convergencia se pueden interpretar en términos de adaptación a condiciones similares, sea el medio ambiente de los organismos o su forma de vida como puede ser la adaptación a la alimentación.

En mi segundo entrada pudimos ver una convergencia para la adaptación en la alimentación entre la nutria-oso Kolponomos y los felinos dientes de sable a la hora de morder. (VEASE La nutria oso que mordía como un dientes de sable). [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE (1994)]. Pese a tener una dieta distinta desarrollaron mecanismos similares. 

Otro ejemplo de convergencia en la alimentación que todo fan de los dinosaurios conoce es el que existe entre los dientes de Carcharodontosaurus saharicus y el Gran Tiburón Blanco. Dos expertos cazadores que pese a ser de ecosistemas muy distintos, probablemente poseerían un método de caza muy similar, asestando un mordisco a la presa con sus dientes aserrados lo suficientemente letal como para que se desangre y muera. [Sereno P.C.,Dutheil D.B, Iarochene.M, Larsson H. C. E, Lyon G. H, Magwene P. M, Sidor C. A, Varricchio D. J, and Wilson J. A. (1996)]. Como veis cuando la evolución perfecciona un método la conserva incluso cuando el autor ha desaparecido


Figura 3: Diente de Carcharodon carcharias (izquierda) y diente de Carcharodontosaurus saharicus (derecha). Los nombres no son casualidad Carcharodontosurus significa “Reptil diente de tiburón” en honor a esta convergencia. Ambos dientes están muy comprimidos, bastante serrados y son ciertamente menos asimétricos que los de otros terópodos.

Otro tipo de evolución convergente tratado en mis entradas es la que puede surgir a la hora de relacionarse con individuos. Ya sea de una misma especies; como vimos en mi primer artículo con el bóvido Rusingoryx atopocranion y los Hadrosauridae con cresta, que poseían una cámara de resonancia para emitir sonidos similares (VEASE Una cabra y un dinosaurio en la misma canción)[Evans D.C (2010)(2006)(2011), Faith J.T, (2011) Frey R, Volodin I, Volodina E (2007)] O también con otras especies como pasaba entre las extintas crisopas Kalligrammatidae y mariposas modernas y su estrecha relación con las plantas. (VEASE Vuela vuela linda mariposa) [Doludenko MP, Orlovskaya ER. (1976), Harris TM (1973), Peñalver E (2012), CC Labandeira. (2014)& (2010)]

La evolución convergente va más allá de los animales más complejos y podemos encontrar casos incluso a nivel molecular; Por ejemplo se ha documentado que existen secuencias de genes y proteínas similares en diferentes especies, que sin ser el producto de una transferencia genética horizontal, son similares. Eso amigos, es evolución convergente.

Caracteres Homólogos y Análogos

Cuando dos especies comparten un carácter, como las alas en murciélagos y pterosaurios (Figura 4), puede ser por una de dos razones: o el carácter estaba presente en el antepasado común de las dos especies y éstas lo comparten simplemente porque lo han heredado (caracteres homólogos); o el carácter no se encontraba en el antepasado común, sino que se ha adquirido por evolución convergente (en este caso se habla de caracteres análogos).

Es importante saber distinguir entre caracteres homólogos y análogos al reconstruir la filogenia o la diversificación evolutiva. Se supone que dos especies tienen un parentesco próximo si se parecen mucho; pero esta hipótesis sólo es válida si el parecido responde a homología, no a analogía o convergencia. 


Figura 4: A la derecha reconstrucción de Ornithostoma ingens por S.W. Williston, a la derecha reconstrucción de Pteropus vampyrus (Zorro volador)  por William Dwight.


A veces es posible detectar la convergencia examinando los caracteres con detalle. Las alas de pterosaurios y murciélagos son superficialmente parecidas, incluso sus estructuras internas son muy similares, ambas son estructuras óseas lo que les da un parentesco lejano (Ambos son vertebrados amniotas) pero si profundizamos, las alas están sujetas por huesos diferentes en pterosaurios y murciélagos; los huesos de las alas en pterosaurios corresponden a los del cuarto dedo mientras que en el caso del murciélago, corresponden a los dedos dos a cinco. Por esto último ambas estructuras son caracteres análogos y es un ejemplo de evolución convergente. Además estas evidencias nos pueden dibujar una filogenia o una diversificación evolutiva.

Como habréis podido observar todos estos estudios solo se encaminan a comprender la historia evolutiva de las especies de nuestro planeta ¿Qué mecanismos llevan a dos organismos sin ninguna relación aparente a pensar en la misma idea para el mismo problema? Esto es a lo que hemos llamado evolución convergente. Hay que tener en cuenta que este tipo de evolución solo hace más complejo determinar las relaciones filogenéticas entre especies. Es común confundir casos de evolución convergente con evolución paralela, ya que un carácter que a priori es análogo de especies no emparentadas,  puede ser en realidad un carácter de dos especies que simplemente han evolucionado de forma paralela. Raramente se puede diferenciar la evolución paralela de la convergente en casos reales, porque la diferencia se refiere a estados ancestrales de los caracteres, que por lo general son desconocidos.


La evolución es CAOS

Este es el final del camino que emprendimos

Como broche final solo os diré que la evolución es bella. Como dijo el Dr. Ian Malcom en Jurassic Park “La vida se abre camino” y ¡de qué manera! , su complejidad y a la par sencillez no hace otra cosa que aumentar el ansia de los científicos por entender cómo funciona. Me ha encantado hacer estos artículos aunque he de reconocer que ha sido frustrante a la hora de buscar uno acorde a mis objetivos. A la hora de elegir el tema de mis entradas sin duda quería un tema no muy específico, que me permitiera tocar varios tipos de organismos. Quería hablar tanto de dinosaurios como de pequeños invertebrados. Aquí finaliza de momento mi paso por este blog de Paleontología y Evolución. 

Saludos y ha sido un placer informarles sobre el apasionante mundo de la paleontología.

Para saber más…

Obviamente mientras deambulaba buscando artículos encontré artículos de años anteriores de ejemplos muy curiosos de evolución convergente y claro como tenían que ser ejemplos actuales me quede con las ganas. Aun así aprovecho este rincón final para compartir esos artículos tan interesantes:

Convergent Evolution in AquaticTetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur ; Un Nuevo mosasaurio con una morfología hidrodinámica semejante a la vista en peces y delfines.
Convergent evolution of genomicimprinting in plants and mammals ; Evolución convergente a nivel de genoma entre plantas y mamíferos
The Mentality of Crows: Convergent Evolution of Intelligence in Corvids and Apes; Cuervos y simios con la mismas herramientas cognitivas
A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings; Un dinosaurio desarrolla alas con membranas semejantes a los murciélagos.

REFERENCIAS
  • BlogEvolución convergente y divergente
  • Blog Palaeos La historia de la vida en la Tierra ( http://palaeos-blog.blogspot.com.es/2011/06/evolucion-convergente-de-vertebrados.html )
  • Doludenko MP, Orlovskaya ER. (1976) Jurassic floras ofthe Cordillera Karatau, southern Kazakhstan. Paleontology 19, 627-640 .openurl GeoRef
  • Evans D.C (2010), Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia) Zool. J. Linn. Soc, 159, pp. 398–434
  • Evans D.C, (2006) Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs Paleobiology, 32 , pp. 109–125
  • Sereno P.C.,Dutheil D.B, Iarochene.M, Larsson H. C. E, Lyon G. H, Magwene P. M, Sidor C. A, Varricchio D. J, and Wilson J. A. (1996). "Predatory dinosaurs from the Sahara and the Late Cretaceous faunal differentiation." Science, 272: 986–991.
  • Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994) The early Miocene littoral ursoid carnivoran Kolponomos: systematics and mode of life. In Contributions in marine mammal paleontology honoring  FrankC. Whitmore Jr. (eds A Berta, TA Demere), pp. 11 –32. San Diego, CA: Proceedings of the San Diego Society of Natural History.

¿Estaban a dieta los équidos mejicanos del Cenozoico?

Pérez-Crespo, V.A., Ferrusquía-Villafranca, I., Bravo-Cuevas, V.M., Morales-Puente, P. y Ruiz-Gonzalez, J.E. (2016). Dietary analysis of Late Cenozoic Mexican equids from three different geographic/geologic settings using stable carbon isotopes:

Coincidences, differences and paleobiologic signicance. Journal of South American Earth Sciences 66. 97-109.


Se ha elegido el presente artículo, puesto que en él se muestra otra faceta de la paleontología que va más allá de reconstruir la morfología de un ser vivo a partir de sus restos fósiles. Aunque parezca increíble, ¡se puede saber que comían animales de hace millones de años!

Los resultados obtenidos, se basan en estudios de isótopos estables en seis taxones de equinos de diferentes provincias morfotectónicas de México y distintas edades geológicas. El objetivo es detectar las similitudes y diferencias de los datos, y ver cómo se ajustan a diferentes escenarios geográficos, geológicos y cronológicos, observando si la dieta ha ido cambiando a través del tiempo.

Este método ha sido usado con anterioridad en diversos estudios (Bocherens et al, 1996;. Koch, 1998; MacFadden, 2000; Clementz et al., 2003 y Kohn et al., 2005) y se basa en el metabolismo fotosintético de las plantas y en la manera en la que fijan el carbono. Existen tres tipos de metabolismo fotosintético dependiendo de las estrategias de eficiencia del uso del agua:



Plantas con metabolismo fotosintético C3 (en adelante, plantas C3):

Son las más comunes y lo llevan a cabo árboles dicotiledóneos o arbustos, así como algunas gramíneas y aumentan en localidades con temperaturas inferiores a 25ºC (O'Leary, 1988; Ehleringer y Cerling, 2002). Son importantes porque disminuye la velocidad fotosintética neta al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua, por  lo que conlleva una menor eficiencia en el uso del agua


 Plantas con metabolismo fotosintético C4 (en adelante, plantas C4):

Típico de las monocotiledóneas y algunos árboles y arbustos de zonas cálidas y secas. Durante este proceso se fija una mayor cantidad de carbono por molécula de agua, por lo que tiene una mayor eficiencia en el uso del agua. Además poseen un mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas y pequeñas cantidades de CO2


 Plantas con metabolismo fotosintético CAM (no se utiliza en este estudio):

Se distingue del C4 en los procesos fotosintéticos puesto que divide el metabolismo en noche y día. Utiliza una cantidad u otra de agua dependiendo de la humedad relativa del ambiente.

¿Y qué relación tiene esto con los fósiles? Pues bien, el carbono de las plantas se incorpora a los herbívoros a través de tejidos, como el esmalte dental, cuando comen esas plantas (Koch, 1998, 2007). Por esta razón, los herbívoros tienen niveles parecidos de δ13C, pero enriquecidos en el 14.1‰. (Cerling and Harris, 1999).s

Según  las clasificaciones propuestas por MacFadden and Cerling (1996),  los animales que se alimentaban de plantas de C4, muestran valores de  δ13C  de -2 a 2‰ y los que se alimentaban de plantas de C3, entre -9 y -19‰. Por último, los que llevaban una dieta mixta de plantas C3 y C4,  muestran valores entre -2 y -9 ‰.

Las cuatro áreas de estudio elegidas para analizar los restos fósiles dentales pertenecen a tres áreas morfotectónicas diferentes (Figura 1).


Figura 1. Mapa de situación de las zonas de estudio. Señaladas con un círculo rojo los puntos exactos de procedencia de los restos fósiles
 (modificado de Pérez-Crespo et al., 2016)


Zona 1: Área Matatlan. Oaxaca central. Provincia Morfotectónica Sierra Madre del Sur (en el mapa siglas “SMS”). Geológicamente es una secuencia cenozoica en el grabben sureste del Valle de Oaxaca, a la que se superpone en discordancia las secuencias de carbonato plegadas y falladas del Albiense y Cretácico Superior, de unos 300 m de espesor (Ferrusquia-Villafranca y Ruiz-Gonzalez, 2007). Se trata de una secuencia fluvio-lacustre con una subsidencia de la cuenca, y pulsos de vulcanismo explosivo. Los restos fósiles se encontraron fragmentados en las facies fluviales de grano fino. Estos son herbívoros de tamaños variados. Los taxones  son: Gomphoterium (¡Si, como el de Somosaguas!), Pliohippus y Merychippus (Figura 2).

Figura 2. Ilustraciones de Merychippus (izquierda) y Pliohippus (derecha) (Google).


Zona 2: Área Nejapa. Oaxaca sur. Provincia Morfotectónica Sierra Madre del Sur (en el mapa siglas “SMS”). Secuencia cenozoica formada por conglomerados y toba volcánica con intercalaciones de una formación de origen fluvio-lacustre (donde fueron encontrados los restos fósiles), discordante con el basamento metamórfico Paleozoico. Todo ello cubierto por depósitos Cuaternarios. Los taxones herbívoros aquí presentes son muy parecidos a los de la zona 1 (équidos también fragmentados), aunque se añade algún ejemplar de la familia de los camélidos, es decir, llamas o camellos. La coexistencia de individuos con tales diferentes alimentaciones sugiere la existencia de un ambiente de sabana a un lado y de bosque tropical- subtropical al otro lado.

Zona 3: Área Rancho. El Ocote, Guanajuato central. Provincia Morfotectónica de la Meseta Central  (en el mapa siglas “CeP”). No existe mucha información geológica de esta zona. Según SGM (1996, 1999) se trata de una secuencia de registros fluvio-lacustres que tienen lugar coetáneamente con pulsos de vulcanismo silícico explosivo. En cuanto a los fósiles, incluyen a las familias de los Artiodáctilos (animales cuyas patas terminan en un número par de dedos y los Perisodáctilos (animales cuya extremidades acaban en pezuñas, como los équidos). La especie de équido utilizada para el estudio isotópico es Astrohippus stocki (Figura 3).

Zona 4: Área Epazoyucan. Suroeste de Hidalgo. Provincia Morfotectónica del cinturón volcánico Trans-Mexicano (en el mapa siglas “TMVB”). Es una región moderadamente escarpada, donde afloran en gran medida cuerpos de rocas volcánicas.
Para Segerstrom (1962) la litología principal es una toba riolítica del Plioceno medio. Poco después, Fries et al. (1962) amplió la información, para incluir también una pila ignimbritica de  175 m de espesor de edad también Pliocena, ya que se superpone a la discordancia Oligoceno-Mioceno del  Grupo Pachuca. Finalmente, una capa de basaltos de unos 80 m de espesor, cubre la mayor parte de la zona SGM (1997). La mayoría de los fósiles que se han encontrado aquí están fragmentados, aunque también hay alguno completo. La mayoría de familias encontradas coinciden con las de la zona 3. Las evidencias sedimentarias de los depósitos cuaternarios indican un clima más húmedo que el actual. La especie de équido en la que se han realizado los estudios isotópicos es Equus conversidens (Figura 3).

Figura 3. Ilustraciones de Astrohippus stocki (izquierda) y Equus conversidens (derecha)
(Google).


Una vez hechas las presentaciones, veamos que comían realmente todos estos animalillos.
Los resultados, muestran que los équidos investigados se pueden agrupar en tres categorías dietéticas:

  •           Los que se alimentan estrictamente de C3, como es el caso del Pliohippus sp.
  •           Los que se alimentan de manera mixta de C3 y C4, aunque en mayor abundancia de las plantas C3, como por ejemplo el Merychippus
  •            Los que se alimentan de manera mixta de C3 y C4, aunque en mayor abundancia de las plantas C4, como los Astrohippus stocki y Equus conversidens.







Bibliografía


Bocherens, H., Koch, P.L., Mariotti, A., Geraads, J., Jeager, J.J. (1996). Isotopic biogeochemistry ( δ13C. δ18O) of mammalian enamel from African Pleistocene Hominid sites. Palaios 11, 306-318.
http://www.jstor.org/stable/3515241?seq=1#page_scan_tab_contents

Cerling, T.E., Harris, J.M. (1999). Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies. Oecologia 120, 347-363.
Clementz, M.T., Hoppe, K.A., Koch, P.L. (2003). A paleoecological paradox: the habitat and dietary preferences of the extinct tethythere Desmostylus, inferred from stable isotope analysis. Paleobiology 29, 506-519.
Ferrusquía-Villafranca, I., Ruiz-Gonzalez, J. (2007). Sedimentary Environments and
Tectonic Control of the Valle de Oaxaca Graben Miocene Continental Succession,
Southeastern Mexico. Geological Society of America, p. 339. Abstracts with Programs.
Fries Jr., C., Schmitter, E., Damon, E.P., Livingston, D.F. (1962). Rocas precámbricas de edad grenvilliana de la parte central de Oaxaca en el Sur de México. México. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Geología Boletín 64,45-53.
Koch, P.L. (1998). Isotopic reconstruction of past continental environments. Annu. Rev. Earth Planet Sci. 26, 573-613.
Kohn, M.J., McKay, M.P., Knight, J.L., (2005). Dinning in the Pleistocenee. Who's on the menu? Geology 33, 649-652.
Koch, P.L. (2007). Isotopic study of the biology of modern and fossil vertebrates. In: Michener, R., Lajtha, K. (Eds.), Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Publishing, Boston, USA, pp. 99-154.
MacFadden, B., Cerling, T.E. (1996). Mammalian herbivore communities, ancient feeding ecology, and carbon isotopes: a 10 million-year sequence from the Neogene of Florida. J. Vertebr. Palaeontol. 16, 103-115.
MacFadden, B. (2000). Cenozoic mammalian herbivores from the Americas: reconstructing ancient diets and terrestrial communities. Annu. Rev. Ecol. Syst. 31, 33-59.
Segerstrom, K. (1962). Geology of south-central Hidalgo and northeastern México.
U. S. Geol. Surv. Bull. 1104-C (iii-v), 88-162.
SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1996). Carta Geológico-Minera Dolores Hidalgo, Guanajuato F14-C44. Servicio Geológico Mexicano Map scale 1:50,000.
SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1997). Carta Geológico–Minera Pachuca F14-11.Servicio Geológico Mexicano Map scale 1: 250,000.
SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1999). Carta Geológico -Minera San Miguel de
Allende F14-C54, Guanajuato. Servicio Geológico Mexicano Map scale 1:50,000.
http://www.sgm.gob.mx/cartas/Cartas_Ed50.jsp










¿Dónde está el peroné de las aves?

ARTÍCULO: Original Article. EVOLUTION; International Journal of Organic Evolution. " Molecular development of fibular reduction in bird and its evolution from dinosaurs". 2016, The Author (s), Evolution published by Wiley Periodicals, Inc, of behalf  of The Society for the Study of Evolution.

Al estudiar e intentar entender la anatomía que presentan las aves (las cuales han sido los únicos dinosaurios que han conseguido llegar hasta nuestros días, sobreviviendo al límite K-T), se nos viene a la cabeza algunos cambios morfológicos llamativos que han sufrido desde su evolución a partir de los Terópodos, como por ejemplo; la aparición de plumas y picos córneos, la desaparición de dientes, el alargamiento de sus miembros anteriores (dando lugar a las alas, y lo que los permitió adaptarse a los medios aéreos), etc. Pero, en muy pocas ocasiones, caemos en la cuenta de que al observar los miembros posteriores de todas las aves, es decir, las patas, y nos fijamos en la parte superior de ellas, encontramos el fémur que se encuentra anclado a la cadera, y sin embargo, por debajo, donde se esperaría encontrar una tibia y un peroné (o fíbula) independientes , aparecen en un hueso semifusionado el uno al otro (Fig.1)., dotando a este hueso de una morfología intermedia , que nos tienta a pensar que en un futuro, y tras otro buen puñado de años de evolución, se convertirá en un hueso único, simplificando así la anatomía de las patas de las aves.
(Fig.1.) Anatomía de las patas de un ave actual, en las que se puede apreciar que por debajo del fémur (2),  aparece el tibiotarso (7) y la fíbula (8) apenas apreciable, y que parecen estar semifusionados.

Por lo tanto, a hora de intentar buscar posibles causas y razones por  las que ocurre este cambio en la morfología de esta parte de las patas de las aves, en esta entrada especialmente nos vamos a centrar, en intentar explicar y resolver las siguientes preguntas que se nos vienen a la mente; en las patas de las aves...¿Cómo se realiza esta fusión ósea entre tibiotarso y peroné (o fíbula)?, y en definitiva...¿Qué finalidad funcional puede tener a lo largo de la evolución de las aves?.
Primero hay que destacar que, en todas las aves actuales, el peroné o fíbula, es longitudinalmente más corto que el hueso de la tibia.  Sin embargo se ha demostrado que a comienzos del desarrollo embrionario de las aves, es posible apreciar que ambos huesos presentan una longitud bastante similar (Owen, R. 1866). Esto es debido a que el  peroné distal (zona del peroné que se encuentra más alejada de la columna vertebral) sufre una reducción de tamaño (o más bien, un cese en el crecimiento), que ocurre después del patrón embrionario temprano del esqueleto del individuo, ya que no se establece una placa de crecimiento normal en la parte distal del peroné, pues se ha demostrado que en las aves, este hueso presenta un perfil molecular anormal en comparación con otros huesos (Johnson, M. L. 1933).
En los primeros dinosaurios Terópodos, que son ancestros de las aves, el peroné si era notablemente más estrecho que la tibia, pero en cambio, presentaba una longitud muy similar, y es importante tener en cuenta que esta característica estuvo incluso presente en Archaeopteryx (eslabón intermedio entre reptil y ave. Fig. de la Izquierda), y que en linajes posteriores y más cercanos a las aves modernas actuales, fue cuando el peroné menguó de tamaño, llegando a convertirse en aproximadamente 2/3 de la longitud de la tibia (aunque hay algunas diferencias proporcionales en diferentes especies de aves). Aunque estudios más recientes, han demostrado que esta interrupción en el   crecimiento distal del peroné, se produjo en los primeros estadios de la evolución aviar, pese a que dicha característica no estuviese presente en Archaeopteryx (Zhou, Z., and F. Zhang. 2002).
También hay que destacar, que esta fusión ósea entre el tibia y el peroné no solo ha ocurrido en las aves, sino que durante el Mesozoico, un grupo de Ornithisquios denominados Heterodontosaurios (Fig.3.), y que no presentaban ninguna relación de parentesco con las aves, también desarrollaron esta característica.

(Fig.3.) Esqueleto de Heterodontosaurio, en el que se puede apreciar que tanto tibia como peroné también aparecen fusionados.
Para intentar comprender más a fondo en qué consiste este proceso de progresiva fusión entre el tibiotarso y el peroné de las aves, vamos a meternos de lleno en la base molecular, hormonal y celular que rige esta característica; primero debemos saber que hay determinadas proteínas que están implicadas en este proceso, como es el caso de la proteína IHH ("Indian Hedgehog") Fig.4, la cual se expresa en la parte más distal del peroné de las aves, y que examinando marcadores moleculares en diferentes cartílagos  de embriones de pollo se demostró que está directamente relacionada con la maduración de los condrocitos durante el proceso de osificación (Archer, C. W., A. Hornbruch, and L. Wolpert. 1983) . A su vez, la aparición de esta proteína está regulada por la hormona  PTHrP, Fig.5, y la cual regula el crecimiento del hueso mediante el mantenimiento de una placa de cartílago de desarrollo distal (Crombrugghe, B., V. Lefebvre, and K. Nakashima. 2001).
Protein IHH PDB 1vhh.png

 (Fig.4) Proteína IHH (Indian Hedgehog)    
     Protein PTHLH PDB 1bzg.png         
(Fig.5.) Hormona PTHrP                
Sin embargo, recientemente se han realizado importantes avances en la compresión de los mecanismos moleculares mediante los cuales actúan estas proteínas y hormonas; por una parte, IHH desempaña un papel muy importante en la osificación endocondral, y además estimula la producción de una proteína relacionada con la hormona PTHrP, y que por otra parte, esta hormona inhibe a producción de IHH, y por tanto, esto se va a traducir en un importante retraso en la diferenciación de condrocitos en la placa del crecimiento distal del peroné. Se trata por tanto, de un verdadero proceso de retroalimentación entre PTHrP y IHH  (Vortkamp, A., K. Lee, B. Lanske, G. V. Segre, H. M. Kronenberg, and C. J. Tabin. 1996).
Actualmente, se han propuesto dos posibles hipótesis para explicar la diferencia de longitud entre la tibia y el peroné en aves:
  • Posible existencia de una cierta competencia entre las células de dos poblaciones precursoras tempranas de la tibia y el peroné, en la que las células tibio-precursoras prevalecían normalmente sobre las células fíbulo-precursoras. (Mayr, G., B. Pohl, and D. S. Peters. 2005).
  • Otra hipótesis alternativa es que la reducción del peroné se debe a la pérdida secundaria de la placa de crecimiento en su epífisis distal, ya que es bien conocido que el crecimiento longitudinal de un hueso largo es posible mientras se conserve una placa de crecimiento cartilaginoso (Reno, P. L., D. L. McBurney, C. O. Lovejoy, and W. E. Horton. 2006)
Todos estos descubrimientos y avances, se han llevado a cabo mediante una serie de técnicas  sofisticadas, que son empleadas en la Paleontología, para dar explicaciones a procesos moleculares, como son: análisis de manchas esqueléticas de los huevos fertilizados, inmunofluorescencia (para observar la expresión de marcadores moleculares de la maduración del cartílago), la hibridación in situ, tratamientos farmacológicos, estudio de especímenes fósiles, etc. (Streicher, J., and G. Muller. 1992)

En términos generales, a esta fusión ósea se la puede atribuir una explicación funcional clara, y es que el proceso de adaptación de las aves al vuelo, supuso cambios anatómicos importantes en estos animales, ya que se tuvo que tender a una disminución del peso corporal, con el objetivo de hacerlas más ligeras y facilitar la capacidad de volar. Para ello, se desarrollaron estrategias como la aparición de sacos aéreos, de huesos huecos , o la fusión de distintos huesos, como es el caso del peroné y el tibiotarso, en los cuales nos hemos centrado más especialmente. Todo esto, teniendo en cuenta que los huesos de las patas de las aves son los que representan un mayor porcentaje en peso dentro de su cuerpo, y por lo tanto cabe esperar una progresiva evolución de los huesos de sus patas encaminada hacia estructuras y cada vez más ligeras.

REFERENCIAS:
Archer, C. W., A. Hornbruch, and L. Wolpert. 1983. Growth and morphogenesis of the fibula in the chick embryo. J. Embryol. Exp. Morphol. 75:101–116.

Crombrugghe, B., V. Lefebvre, and K. Nakashima. 2001. Regulatory mechanisms in the pathways of cartilage and bone formation. Curr. Opin. Cell Biol. 13:721–728.

Johnson, M. L. 1933. The time and order of appearance of ossification centers in the albino mouse. Am. J. Anat. 52:241–271.

Mayr, G., B. Pohl, and D. S. Peters. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310:1483–1486.

Owen, R. 1866. On the anatomy of vertebrates: Birds and mammals. Longmans, Green and Co., Lond.

Reno, P. L., D. L. McBurney, C. O. Lovejoy, and W. E. Horton. 2006. Ossification of the mouse metatarsal: differentiation and proliferation in the presence/absence of a defined growth plate. Anat. Rec. A Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 288A:104–118.


Vortkamp, A., K. Lee, B. Lanske, G. V. Segre, H. M. Kronenberg, and C. J. Tabin. 1996. Regulation of rate of cartilage differentiation by Indian hedgehog and PTH-related protein. Science 273:613–622.



domingo, 29 de mayo de 2016

Un nuevo mundo para el entendimiento del registro icnológico





Lepeichnus giberti es el nombre de la nueva traza fósil del Mioceno Superior que se ha encontrado en el municipio de Lepe (Huelva, España). El descubrimiento se ha descrito en el articulo de la revista Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology firmado por los experto Zain Belaústegui ( al cual debo agradecer por su ayuda y su información sobre el articulo) Jordi Martinell y Rosa Doménech, del Departamento de Dinámica de la Tierra y del Océano y del Instituto de la Investigación de la Biodiversidad de la Universidad de Barcelona (IRBio)


Lo primero que tenemos que saber es.... ¿Que es la icnología?

Esta es una disciplina de la paleontología que estudia las traza o huellas fósiles, que ha dejado el organismo en el pasado. Esto es sumamente importante ya que:
-La mayor parte de estas se conservan in situ, y esto puede proporcionarnos información directa del paleoambiente donde se crearon
-Constituye un registro del comportamiento animal 
-Y por último y no menos importante es que en ocasiones es el único registro que tenemos de algunos animales


Lepeichnus giberti es un icnotaxón, que consiste en dos pozos verticales y paralelos, conectados entre si por un túnel horizontal y semicircular, y luego se ramifica una galería en forma de gancho (figura 1). Comenta el Dr. Zain Belaústegui (http://www.ub.edu/web/ub/es/menu_eines/noticies/2016/05/0008.html) que este patrón es extremadamente regular y siempre se repite en todos los especímenes estudiados
 (figura 1)
                                                               
                                                                                                                   
Algo excepcional en este fósil se debe que se ha encontrado e identificado el registro fósil de cada una de las etapas de desarollo de una traza fósil, desde su origen hasta su estadio final. Esto ha permitido que se pueda describir con gran detalle como fue su proceso de generación. Se han identificado hasta 9 estadios icnogenéticos distintos y consecutivos. Es como si en la actualidad pusiéramos una cámara en algún organismo excavador e hiciéramos varias fotografías de su vida, pues es exactamente igual, pero en vez de quedar fotografiado queda evidenciado su desarrollo en los icnofósiles

Para entender un poco mejor como se crearon, tenemos que saber que Huelva, hace 6 millones de años se correspondía con un entrante de bahía poco profunda y protegida del oleaje y tormentas, afectado probablemente por mareas y con unos fondos ricos en materia orgánica y nutrientes «Están serian las condiciones idóneas para albergar las grandes poblaciones de la especie que excavó los Lepeichnus; ya que se han llegado a encontrar hasta 93 de estas madrigueras por metro cuadrado. Otros organismos, como las anémonas, otro tipo de crustáceos, e incluso cetáceos y seláceos, habrán habitado este medio comenta» Belaústegui


Estas madrigueras, una vez abandonadas, se rellenaban con arena muy fina y pasado millones de años han fosilizado, como moldes y aquí se ha encontrado este fósil, único en el mundo y que presenta un excepcional estado de conservación, en tres dimensiones que han permitidos reconocer las diferentes fases de crecimiento de estos cangrejos(figura 2)







(figura 2) Aquí quise poner la misma imagen que esta en el encabezado de esta entrada, pero señalizando un poco para que sea más fácil reconocerla



El nombre del nuevo fósil, rinde homenaje al municipio de Lepe y a la memoria del Dr Jordi Maria de Gibert Atienza, miembro del grupo PaleoNeoMar de la Universidad de Barcelona.

Referencias:

-Belaústegui, Z; Muñiz, F; Mángano, M; Buatois, L; Doménech, R; Martinell, J: «Lepeichnus giberti igen.nov.isp.nov from the upper Miocene of Lepe (Huelva, SW Spain) Evidence for its origin and development with proposal of a new concept,ichnogeny»  Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, abril 2016
-Astall, C.M, Taytlo A.C, Atkinson, R.J.A, 1997. Behavioural and physiological implications of a burrow-dwelling lifestyle for two species of upogebiid mud-shrimp (Crustacea:Thalassinidea.Estuar. Coast. Shlef Sci. 44
-Belaústegui, Z., Gibert, J.M. de, López-Blanco, M., Bajo, I., 2014. Recurrent constructional pattern of the crustacean burrow Sinusichnus sinuosus from the Paleogene and Neogene of Spain. Acta Palaeontol. Pol. 59
-Berkenbusch, K., Rowden, A.A., 2000. Intraspecific burrow plasticity of an intertidal population of Callianassa filholi (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea) in relation to environmental conditions. N. Z. J. Mar. Freshw. Res. 34
-Bertling, M., Braddy, S.J., Bromley, R.G., Demathieu, G.R., Genise, J., Mikuláš, R., Nielsen, J.K., Nielsen, K.S.S., Rindsberg, A.K., Schlirf, M., Uchman, A., 2006. Names for trace fossils: a uniform approach. Lethaia 39
-Bird, F.L., Poore, G.C.B., 1999. Functional burrow morphology of Biffarius arenosus (Decapod: Callianassidae) from southern Australia. Mar. Biol. 134
- Braga, J.C., Martín, J.M., Quesada, C., 2003. Patterns and average rates of late Neogene — recent uplift of the Betic cordillera, SE Spain. Geomorphology 50
- Branch, G.M., Pringle, A., 1987. The impact of the sand prawn Callianassa kraussi Stebbing on sediment turnover and on bacteria, meiofauna, and benthic microflora. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 107
-Bromley, R.G., 1990. Trace Fossils, Biology and Taphonomy. Unwin Hyman, London (280 pp.). Bromley, R.G., D'Alessandro, A., 1984. The ichnogenus Entobia from the Miocene, Pliocene and Pleistocene of southern Italy. Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 90


martes, 24 de mayo de 2016

Memorias del pasado

Imagínense que estáis en Sol y paráis a la gente durante cinco segundos para preguntarles lo siguiente: ¿Qué es lo primero que se le viene a la cabeza  cuando escuchas la palabra paleontología?. Es raro aquel que conteste trilobites, amonites, Hipparion,… El 98% te dirán dinosaurios y seguramente al mismo tiempo recordarán la serie Dinosaurios y como no olvidarse de la frase del pequeño Sinclair:

Soy el peque, ¡a quererme!

Figura 1. Serie de televisión: Dinosaurios.

Os propongo otro reto: ¿Qué tienen en común estas fotos?


Figura 2. (A) Les Highlands, Escocia. (B) Hayedo de Otzarreta, País Vasco. (C) Alrededores de mi pueblo Sajazarra, La Rioja. (D) Paisaje primaveral típico de los Países Bajos.


En todas las fotos se puede observar la simbiosis de la vegetación con la topografía, quedando relegada a un segundo plano las obras arquitectónicas como el castillo y la iglesia de Sajazarra y la figura del ser humano. La  moraleja: no todos los fósiles tienen que ser bichejos cucos o espeluznantes de los que a veces das gracias de no haber nacido en ese periodo. Justo las plantas tuvieron una gran relevancia a lo largo de la Historia de la Tierra, pues fueron las primeras en colonizar el medio terrestre.

En los tres viajes al pasado visitamos bosques que con el paso del tiempo han quedado “petrificados” y, además de diferentes eras, desde con más carga en millones de años al que menos: Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.

En la primera travesía retrocedimos 290 M.a. y nos centramos en el bosque petrificado ubicado hoy en día en el distrito alemán, Chemnitz-Hilbersdorf. Del artículo Palaeoclimatic and site-specific conditions in the early Permian fossil forest of Chemnitz—Sedimentological, geochemical and palaeobotanical evidence de Luthardt et al., (2016) se aprendió que tanto el tipo de especies que habitaron en ese bosque como la interacción entre organismos y plantas eran indicadoras del tipo de ambiente en el que se encontraba. 


Figura 3. Bosque petrificado de Chemnitz expuesto
en el centro cultural Kulturkaufhaus Tietz.


Os propongo tres ejemplos de recordatorio: (1) el descubrimiento de moldes de gasterópodos en zonas próximas a raíces y troncos eran posibles indicadores de la interacción con estas partes de los árboles para la obtención de alimentos, (2) la aparición de escorpiones conservados en sus madrigueras originales reforzaba la idea de condiciones adecuadas para la vida en cuanto a humedad del suelo, la aireación y los minerales disponibles en el sustrato y, (3) la variación de densidad de los tejidos en los calamites pudo ser causada por una serie de eventos como heladas, sequías severas, defoliación, incendios, rayos, caída de cenizas volcánicas o inundaciones (Byers et al., 2014, Creber & Chaloner, 1984 y Schweingruber & col., 2011). De todos estos posibles sospechosos, las pruebas basadas en el registro fósil señalaron a dos delincuentes: las sequías severas y la caída de cenizas volcánicas. Los forenses (Ludwig Luthardt, Ronny Rößler & Joerg W. Schneider) encontraron en los pobres calamites anillos falsos, frecuentes de ambientes tropicales y subtropicales, así como en las regiones áridas del desierto (Chapman, 1994, Creber & Chaloner, 1984 y Schweingruber et al., 2008). Sin embargo, el segundo delincuente podría ser el presagio de la gran erupción del volcán Zeisigwald.

En la segunda travesía visitamos la Antártida, concretamente fuimos a la Isla James Ross. Un continente helado del que en aspectos como la flora y la fauna escasean si comparásemos con la selva amazónica. Una comparación un poco radical, sí. Pero al que solemos asociar generalmente de un ambiente habitado únicamente por focas, pingüinos y algún científico perdido, aunque hay más fauna. Pues queridos lectores este continente hace 200 M.a.  era un bosque petrificado. ¿Quién se podía imaginar lo que fue y lo que es ahora?. 


Figura 4. Isla James Ross.


Se vio como los productos volcánicos del Cretácico Superior depositados en la Isla James Ross fueron suficientes para preservar la flora. También se pudo observar como el estudio de los diferentes fósiles de la Formación Hidden Lake llevada a cabo por los investigadores Jiří Kvaček y Radek Vodrážka arrojaban una mayor información acerca de los ecosistemas terrestres que florecieron en la Península Antártica durante el Cenomaniense, hace unos 90-86 M.a. Sus resultados recogidos en el artículo Late Cretaceous flora of the Hidden Lake Formation, James Ross Island (Antarctic), its bioestratigraphy and paleoecological implications de marzo de 2016, corroboran la propuesta de Hayes et al. (2006) de que en esa parte de la Antártida durante el Cenomaniense prevaleció un clima entre templado cálido a tropical húmedo.

Finalmente en la tercera expedición viajamos hasta la Meseta Tibetana Qinghai. Hoy en día se caracteriza por ser un yardang, pero en el Mioceno (23-5 M.a.) era un bosque de estepa. En este artículo Miocene Woods from the Qaidam Basin on northern Quinghai-Tibet Plateau with implications for paleoenvironmental change de febrero de 2016 escrito por Ye-Ming Cheng y Xiao-Nan Yang, mostraron la conexión entre la topografía, el clima y la distribución de la vegetación durante el Mioceno tardío.



Figura 5. Meseta Tibetana Quinghai.


Evidencias paleobotánicas y geológicas revelaron que el monzón de Asia oriental y el monzón de la India tuvieron lugar durante el Mioceno tardío. Actualmente China presenta un clima similar al que tuvo durante el Mioceno.

Durante el Mioceno tardío el monzón de verano de Asia oriental y el de la India fueron fuentes de vapor, que posteriormente contribuyeron al desarrollo de las precipitaciones que tuvieron lugar en la mayor parte de China. El sureste de la Meseta Tibetana durante el Mioceno tardío presentaba una altura menor a la actual, lo que permitió la entrada parcial del aire cálido y húmedo procedente del Océano índico y Pacífico hasta la parte norte de la meseta. Es por ello que las muestras fósiles halladas pudieran pertenecer a un bosque situado en una zona de transición entre las zonas húmedas y áridas en el Mioceno tardío, en contraste con el clima árido que presenta actualmente.

A partir del Mioceno tardío la elevación de la Meseta Tibetana Qinghai ha obstruido el paso del monzón, lo que condujo a una sequía en la Cuenca Qaidam al norte de la Meseta Tibetana Qinghai.

En estas tres entradas de blog he querido hacer hincapié en que el estudio de fósiles basado únicamente en plantas nos da información relevante acerca de la paleoclimatología y la paleoecología. Al igual que tenemos en mucha estima y cariño a animales como Diego, el tigre de diente de sable y Manny, el mamut de la película Ice Age, saber y recordar que también hay plantas que existieron y se extinguieron y no las pudimos ver con nuestros propios ojos, y ni si quiera en las películas. Pero por suerte están en el registro fósil de nuestra Tierra. La única pega que tienen los fósiles de plantas es que al poseer tejidos de sostén que no están mineralizados, su fosilización no es de tan alto grado como otros organismos.

Con esto y un bizcocho nos vemos en otro momento a las ocho.


Os dejo a continuación las tres entradas anteriores a las que he hecho referencia:
  1. Un bosque un tanto encantador sin gnomos a su alrededor.
  2. ¡Ya es primavera en la Antártida!
  3. Regreso al pasado III. 


BIBLIOGRAFÍA