martes, 29 de marzo de 2016

La nutria oso que mordía como un dientes de sable

Una nueva convergencia evolutiva 

La transición de la vida de un ambiente marino a uno terrestre se produjo al menos dos veces en el clado Carnívora, concretamente en pinnípedos. Entre carnívoros marinos actuales, la morsa (Odobenus rosmarus) y la nutria de mar (Enhydra lutris) están particularmente bien adaptadas a alimentarse de invertebrados marinos de concha dura, en entornos cercanos a la costa. Sin embargo, estos dos comedores de moluscos utilizan diferentes estrategias de alimentación: Por ejemplo las morsas utilizan la alimentación por succión para extraer las partes blandas, mientras que las nutrias marinas rompen las partes duras utilizando sus manos y/o herramientas de roca. Actualmente no se han descrito más mecanismos de alimentación para los mamíferos que consumen este tipo de alimentos, y en el registro fósil, pocas especies se han mantenido tan enigmáticas en su ecología y comportamiento de alimentación como los mamíferos moluscívoros [Nowak RM. (1999), Ewer RF (1973), Berta A, Sumich JL, Kovacs KM ( 2015)].

Uno de estos enigmas de la paleontologia es el género; Kolponomos, representado por dos especies; K. clallamensis y K. newportensis. Estos mamíferos extintos se han reconstruido como animales similares a la nutria actual. Su combinación única de esqueleto y rasgos dentales, indican que las especies Kolponomos probablemente no posean análogos cercanos vivos para su estrategia de alimentación [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994)] ¿Estamos ante un nuevo ejemplo de evolución convergente?

Nuestro artículo origen fue publicado el 2 Marzo de 2016 en la revista royal society (Volumen 283) A unique feeding strategy of the extinct marine mammal Kolponomos: convergenceon sabretooths and sea otters  Z. Jack TsengCamille GrohéJohn J. Flynn.

Crisis de identidad en Kolponomos.

Todas las muestras de Kolponomos fueron encontradas en depósitos marinos del Mioceno temprano (Entre 23 y 16 m.a) a lo largo de la costa del Pacífico de Oregon, Washington y posiblemente Alaska. Junto a los restos fósiles de Kolponomos de ha encontrado una diversa fauna de moluscos, que incluyen géneros de almejas y mejillones, también encontrados hoy dentro de los rangos geográficos de la nutria de mar. Por tanto podemos aventurarnos a decir, que tanto Kolponomos como las nutrias de mar actuales, poseen una dieta similar basada en moluscos bivalvos. Pese a esto, se sabe muy poco de las relaciones filogenéticas de Kolponomos, además del estilo de vida y su posible estrategia de alimentación [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994), Jacobs LL, Fiorillo AR, Nishida Y. (2009)].



Figura 1: Kolponomos clallamensis ¿con apariencia de  Oso, de  nutria o de ambos? (Paleoilustration by Roman Uchytell)

La dentición en las especies de Kolponomos superficialmente se parece a la de las nutrias marinas. De hecho, todas las muestras dentales, referidas a K. newportensis, exhiben un desgaste excesivo. Además ningún esmalte permanece en la superficie oclusal, ya que esta se compone de grandes espacios rodeados por paredes de esmalte, como en las nutrias de mar actuales. Los dientes en K. clallamensis no están tan sumamente desgastados, pero poseen cúspides redondeadas simples en los dientes molares, recordando a las nutrias de mar. [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE (1994)]

En este artículo, nuestro objetivo será analizar la posible estrategia de alimentación de Kolponomos a partir de la anatomía y biomecánica de las mandíbulas del cráneo. En concreto, se prueba un nuevo mecanismo basado en el utilizado por felinos dientes de sable, teniendo así un nuevo ejemplo de evolución convergente entre Kolponomos y Machairodontinae.

Una nueva forma de morder

La secuencia de alimentación propuesta para Kolponomos se puede dividir en dos; Primero la captura o movilización de la presa por un método de “palanca” y segundo la trituración o masticación. Varios aspectos de la anatomía del cráneo de Kolponomos exhiben una semejanza con adaptaciones implicadas en el modelo llamado 'canino cizalla-mordida' de los depredadores dientes de sable. [Akersten WA (1985), Turner A, Anto´n M, Salesa MJ, Morales J. (2011), Anto´n M (2014)]

El método de “palanca” consiste en utilizar la parte anterior de la mandíbula como si fuera un ancla, hincando  la parte del  'mentón' en el fondo y haciendo un movimiento de arrastre que desaloje los moluscos firmemente adheridos al sustrato marino. Esto es ayudado por una potente musculatura del cuello. Tras el éxito en la captura de la presa y su transporte hacia el interior de la boca, posiblemente ayudándose de la lengua, Kolponomos utilizaría sus molares para aplastar la cascara dura. Una conducta de alimentación similar a las nutrias de mar modernas. [Ewer RF (1973), Estes JA (1980), Hall KR, Schaller GB (1964), Calkins DG (1978)]


Figura 2: Restauración del cráneo de Kolponomos newportensis por el artista Roman Yevseyev.

A continuación, con las predicciones sobre la biomecánica mandibular esperada y la forma en que Kolponomos podría haber triturado las partes duras de los moluscos antes de comerlos realizamos simulaciones de elementos finitos (FE) biomecánicos y análisis de morfometría geométrica mandibular.(Figura 3)

¿Realmente eran capaces de morder y masticar así ?

Simulaciones de biomecánica mandibular y de elementos finitos FE: Para corroboras nuestra secuencia de alimentación para Kolponomos procedemos a realizar simulaciones del uso de los dientes inferiores y la mandíbula anterior. Los resultados se muestran en mapas de color que nos indican la distribución de tensión VM (von Mises) en la mandíbula.


Figura 3: Mapas de color de tension VM de las simulaciones de biomecánica mandibular, realizadas en Panthera pardus (leopardo actual), Smilodon fatalis, Kolponomos newportensis, Ursus arctos (oso pardo), Enhydra lutris (nutria marina), Lontra canadensis (nutria de rio), Canis lupus (lobo actual).

En vista lateral (Figura 3a), a la hora de usar la mandíbula como un ancla, tanto en Kolponomos como en Smilodon se observa que los valores de presión VM no son altos y que la mandíbula aguantaría el arrastre por el sustrato. A diferencia de las dos nutrias (Lontra y Enhydra) que poseen valores altos de tensión VM en la zona anterior de la mandíbula.

En una vista posterior del cráneo (Figura 3b) en Kolponomos, se interpreta, que la aplicación de fuerza para aplastar presas de cáscara dura con ayuda del sustrato, seria facilitada por la musculatura del músculo oblicuo; capitis superior. Las regiones de unión asociados con la mordedura son similares en Smilodon y Kolponomos.

Por último, en vista lateral, (Figura 3c) se mide la fuerza de mordedura de aplastamiento con el primer molar y como era de esperar, Kolponomos posee valores de presión VM bajos además de diferencias visuales en comparación con las nutrias actuales, con una distribución mayor  de la tensión VM.

DISCUSIÓN - Recopilemos datos y corroboremos hipótesis 

A partir del análisis de datos de simulación de tensión MV, se demostró que Kolponomos y Smilodon comparten mandíbulas con una biomecánica similar, sobre todo en rigidez y distribuciones de tensión (Figura 3). Ambos géneros también son similares en la forma de la mandíbula. Aunque es distinto el comportamiento de captura de presas, ambos  presentan una biomecánica mandibular consistente, con un punto anterior que actúa como pivote estable durante la mordida. Este apoyo en la captura de presas, podríamos denominarlo; “canino palanca-mordida” para Kolponomos y “canino cizalla-mordida” para Smilodon. Todo esto apoya la hipótesis de que existe una  convergencia entre Kolponomos y Machairodontinae, en la estructura de la mandíbula y su función como mecanismo de captura de presas

Figura 4: Modelos de estrés en la mandíbula inferior de Kolponomos newportensis (izquierda) frente a Smilodon Fatalis durante la mordedura. (J. Tseng, C. Grohe, J. Flynn, 2016)

Además simulaciones de mordeduras de trituración, vistas en las seis especies, muestran que la mandíbula de Kolponomos es mucho más rígida que las dos nutrias, a la hora de romper las conchas de los moluscos. En este sentido, la mandíbula de Kolponomos se más parece al oso pardo en características biomecánicas, y al mismo tiempo, el oso pardo y Kolponomos también se parecen a Smilodon en tener mandíbulas relativamente rígidas, en lugar de exhibir la combinación de baja rigidez y alta ME (Eficacia mecánica) observada en nutrias de mar (Figura 3c).

En Kolponomos la apófisis mastoides agrandada proporciona una gran áreas para la fijación del musculo oblicuo, y también al estar extendido supone un impulso añadido a la hora de flexionar la cabeza. Esta extensión de la apófisis mastoide es mucho mayor en Smilodon y Kolponomo, en relación con otros carnívoros, lo que indica mayor movimiento para el musculo que trabaja para extender la cabeza. [Anto´n M, Salesa MJ, Pastor JF, Sanchez IM, Fraile S, Morales J (2004), Davis DD (1964)] 

CONCLUSIÓN FINAL

Los resultados de la simulación, junto con los aspectos de la anatomía funcional músculo-esquelético, ofrecen la base para inferir una nueva y única secuencia de alimentación para Kolponomos basado en la captura de presas con un anclaje inicial del incisivo inferior entre la presa y el sustrato, seguido por el cierre de la boca [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE (1994)]. Por último, el aplastamiento de la concha de la presa, se consigue con la trituración en la dentición molar, muy similar en nutrias actuales, pero Kolponomos lo logra con una mayor rigidez mandibular.

También debemos recalcar que los datos biomecánicos estructurales analizados, no se opone a la succión de las partes blandas durante la captura de presas por Kolponomos, similar a las morsas de hoy en día. Esto pudo haber sido posible, dada la convergencia observada en adaptaciones de succión de alimentación en muchos subtipos diferentes de vertebrados marinos [Berta A, Sumich JL, Kovacs KM. (2015), Ferry-Graham LA, Lauder GV (2001)]. Esta capacidad sólo nos indicaría un sistema de alimentación altamente complejo y digno de mayor investigación.

Para terminar, la comprensión de las adaptaciones de alimentación semi-acuáticas en los mamíferos fósiles, también puede ser ayudado por los análisis comparativos de otros taxones, como la extinta morsa Gomphotaria pugnax que también se ha planteado la hipótesis de que adaptase estrategias de alimentación similares a Kolponomos. [Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994)]

REFLEXIÓN PROPIA


¿Que por que he elegido este articulo ? Como habéis podido leer, cuando la naturaleza perfecciona una característica la conserva, aunque el autor haya desaparecido. En este caso la característica de morder del felino dientes de sable se ha mantenido hasta Kolponomos, incluso cuando ambos animales no se alimenten de lo mismo. Si funciona a la evolución le vale, y por ello esta es PERFECTA Y EFICAZ. Esta propiedad de la evolución es la convergencia evolutiva o evolución convergente, y de ejemplos a lo largo de la historia es de lo que quiero hacer mis entradas  porque me parece fascinante como mecanismos tan complejos puede unir especies tan distintas. 


Hasta aquí mi segundo blog. Un saludo! y hasta la próxima mis lectores.


REFERENCIAS 
  • Akersten WA. (1985) Canine function in Smilodon (Mammalia; Felidae; Machairodontinae). Contrib. Sci. 356, 1 – 22.
  • Anto´n M. (2014) Sabertooth, 268. Bloomington, IN: Indiana University Press.
  • Berta A, Sumich JL, Kovacs KM. (2015) Marinemammals: evolutionary biology, 738. Waltham, MA: Academic Press.
  • Calkins DG. (1978) Feeding behavior and major preyspecies of the sea otter, Enhydra lutris, in Montague Strait, Prince William Sound, Alaska. Fishery Bull. 76, 125 – 131.
  • Estes JA. (1980) Enhydra lutris. Mammal. Species 133, 1 – 8. (doi:10.2307/3503844)
  • Ewer RF. (1973) The carnivores, 494. Ithaca, NY: Cornell University Press.
  • Hall KR, Schaller GB. (1964) Tool usingbehavior of the California sea otter. J. Mammal. 45, 287 – 298. (doi:10.2307/1376994)
  • Jacobs LL, Fiorillo AR, Nishida Y. (2009) Mid-cenozoicmarine mammals from Alaska. In Papers on geology, vertebrate paleontology, and biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne (ed. LB Albright III),pp. 171 – 184. Flagstaff, AZ: Museum of Northern Arizona Bulletin.
  • Nowak RM. (1999) Walker’s carnivores of the world, 313. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
  • Tedford RH, Barnes LG, Ray CE. (1994) The early Miocene littoral ursoid carnivoran Kolponomos: systematics and mode of life. In Contributions in marine mammal paleontology honoring  FrankC. Whitmore Jr. (eds A Berta, TA Demere), pp. 11 –32. San Diego, CA: Proceedings of the San Diego Society of Natural History.
  • Turner A, Anto´n M, Salesa MJ, Morales J. (2011) Changing ideas about the evolution and functional morphology of Machairodontinefelids. Estudios Geologicos 67, 255 – 276. (doi:10.3989/egeol. 40590.188)


lunes, 28 de marzo de 2016

Trilobites depredadores

artículo: Ichnofossil recordo of selective predation by Cambrian trilobites.  Tara Selly, John Huntley, Kevin Shelton, James D. Schiffbauer.


Como habréis notado en el blog anterior, me llaman mucho la atención los "bichejos" del Paleozoico, solo que en esta ocasión hablaremos de uno de mis favoritos: los trilobites. Cuando veo uno, se me viene a la cabeza lo simpáticos que son (o eran), pero tras leer este artículo, descubrí que no eran tan inocentes como pensaba. A ver que os parecen sus técnicas de caza.



Aunque la depredación es una “relación personal” entre cazador y cazado, es muy importante para estructurar el ecosistema y generar patrones macro evolutivos. De hecho, es una de las causas que influyen (junto a la complejidad de las redes tróficas) en la evolución del Paleozoico inferior.
Una de las primeras observaciones de depredación en los metazoos se encuentra en las trazas fósiles de los esqueletos, es decir, taladros depredadores, que con el tiempo se convirtió en una depredación muy habitual. Asimismo, se han encontrado exoesqueletos de trilobites rotos, por mordeduras y aplastadas (Badcock and Robinson, 1989). Pero no solo eso, sino que se han encontrado restos de caparazones de trilobites en coprolitos de trilobites en el sur de Australia (el significado de esto creo que es obvio). Además, con una preservación excepcional en Burgess Shale de Ottoia (Conway Morris, 1977) y Sidneyia (Bruton, 1981) se observó una preferencia de presas, descartando la depredación no selectiva.

Todos estos ejemplos anteriores, son solo las secuelas de la depredación. Obtener una muestra del momento exacto de la interacción depredador-presa, es mucho más difícil de encontrar en el registro fósil. El ejemplo más claro de esto es el conocido “pez dentro de un pez”, descubierto en 1952 por G.H.Sternberg y perteneciente a Xiphactinus audax (McAllister, 2003; Viohl, 1990).

fig.1: "Pez dentro de un pez". Ejemplar de Xiphactinus audax.


Pero la evidencia de estas interacciones se limita al registro icnofósil. La traza más estudiada es la perteneciente al registro de Rusophycus (trazas de reposo), en gran parte atribuida a trilobites. Estas madrigueras de intersección proporcionan el único atisbo etológico de casa de estos seres.

Lo realmente difícil de estas trazas, es distinguir las que son producidas por depredación, de las que se producen casualmente, para lo cual se han establecido una serie de criterios para diferenciar los pozos de perforación de depredadores, basados en estudios anteriores (Bergström, 1973; Brandt et al., 1995; Jensen, 1990). Algunos de los criterios para distinguir estos comportamientos podrían ser:
1. Las intersecciones entre los restos se encuentran con más frecuencia que los esperados al azar.
2. Tiene que haber una correlación entre el tamaño del cuerpo del depredador y la presa.
3. El tamaño de la presa está seleccionado por el depredador.

Pero para tener una mayor seguridad de los estudios, se analizaron el mayor número de Rusophycus posibles de las lutitas limosas de la formación Davis (Cámbrico), del sureste de Missouri.

La formación Davis es muy conocida por su gran cantidad de trilobites. Hay gran variedad de familias de trilobites en esta zona, entre las que destacan Buttsia drabensis, Bymmina lirae, Cliffia lataegenae, Cliffia wilsoni, Dellea suda,Elynia roemeri, Elyaspis missouriensis, entre otras, y todas están catalogadas por el tamaño de los ojos, colocación y borde dorsal (Stitt, 1983). Muchas de estas disposiciones, permitía a estas especies tener una gran vista, sin obstáculos de gran parte del entorno, gracias a lo que podían encontrar fuentes de alimentación en el fondo bentónico.

Métodos y materiales

Un ejemplo de la zona estudiada es en la formación Davis, en la carretera 8 entre Leadwoods y Park Hills, al oeste de St. Francois Country, Missuri (USA). Donde abundan los estratos de sedimentos clásticos, con tamaño arcillo-limosas aunque también arenas finas. También se encuentran láminas de microestructuras microbianas (Gregg and Shelton, 1990) y megarriples en la parte superior de la exposición.

Se encuentran un total de 82 bloques de esquistos limosos con madrigueras vermiformes y Rusophycus. Las fotografías se toman con una cámara Nikon D600 SLR, y se clasifican, miden y analizan todas las trazas fósiles de más de 0,5mm. Se midieron la longitud, anchura y área superficial a partir de cada traza fósil, y se observaron todas las intersecciones entre madrigueras. Se recogieron datos de la exploración de la superficie para seguir el rastro de las trazas fósiles.
Para comprobar que los icnofósiles son resultado de la interacción depredador-presa, se llevaron a cabo los 3 métodos citados anteriormente.


Fig.2: Distintos tipos de huellas de los trilobites.
Resultados

Las trazas fósiles se encontraban preservadas en arcilla en relieve positivo, y dominan las estructuras vermiformes simples, sin muchas ramificaciones.
La simple estructura horizontal impide la identificación exacta de los seres que hicieron las excavaciones, pero seguramente sean organismos vermiformes (Pemberton and Frey, 1982).
Se encontraron restos de Cruziana, Rusophycus y trozos de exoesqueletos de trilobites dispersos.
En la parte superior de las capas, se encuentran excavaciones vermiformes con algunas características circulares y semicirculares, ambas de relieve negativo, las cuales se interpretan como marcas de microorganismos.  

Se identificaron un total de 1.747 huellas fósiles, de las cuales el 73,4% son vermiformes.

Utilizando coeficientes de correlación, se relacionan las distintas medidas de longitud entre vermiformes y Rusophycus.




Debate

Como hemos dicho en un principio, la depredación no solo afecta a las criaturas de forma individual, sino que es importante por su influencia macro evolutiva. Por lo que es importante investigar las madrigueras Rusophycus-vermiforme para determinar estar relaciones depredadoras.  Estudios anteriores ya han intentado hacer esto (Brett and Walker, 2002; Harper, 2003)

El registro fósil nos muestra una madriguera intersectando con otra, pero no sabemos con exactitud cuál de las dos excavaciones se produjo antes.  Además, en algunos casos podemos determinar si ambos organismos estaban presentes en el momento de la intersección. En otros casos, simplemente se cruzan por compactación posterior de la capa.

La abundancia de excavaciones vermiformes es mayor que las trazas de Rusophycus. Esto es acorde a que Rusophycus son producidas por trilobites depredadores que se alimentan de la fauna que produce las excavaciones vermiformes de menor tamaño. De las losas analizadas, casi un tercio de los individuos Rusophycus intersectan madrigueras, por lo que ese tercio será de relación depredador-presa y los dos tercios restantes serán interpretados como no depredadores, o depredaciones fallidas.

Para comprobar que estos encuentros Rusophycus/vermiformes no son casuales se compara la frecuencia esperada de solapamiento, y dado que una gran cantidad de solapa, se entiende que no puede ser casual y se le atribuye a causas de depredación.

El tamaño de Rusophycus (anchura, longitud, área) es positivo y está estrechamente correlacionado con las marcas de excavaciones vermiformes (ancho y superficie), aunque en estas excavaciones, la longitud no es muy fiable para indicar el tamaño del cuerpo. El movimiento de estas Rusophycus de trilobites es principalmente vertical, aunque puede tener un cierto ángulo de movimiento horizontal. Además, la anchura, longitud y área se corresponde con el cuerpo de los trilobites.

Ya que se han observado una longitud variada en las estructuras vermiformes, pero con una anchura similar, se entiende que la población es una mezcla entre estructuras de refugio más cortas (domichnia) y estructuras de locomoción más largas (repichnia).

Si las intersecciones son indicativas de la interacción depredador-presa, puede ser de utilidad para determinar si los trilobites tenían un mejor ángulo de ataque, lo cual nos hablaría de un depredador más sofisticado.

fig.3: Interacción de trilobites con presas vermiformes. A-C: Progresando por etapas. D: Vista inferior de la manipulación perpendicular. E: Entrega en paralelo.



Conclusiones

Las interacciones entre Rusophycus y vermiformes en la formación Davis, indican un comportamiento de depredación activo por parte de los trilobites. Estos dos tipos de excavaciones se intersectan con más frecuencia de la que cabría esperar si fuera por azar. Además, dado el tamaño de estas trazas, se entiende que había una selección en el tamaño de la presa. Lo más curioso es el ángulo de ataque, ya que se observa que hay menos éxito de intersección con un ángulo  menor, pero mejora la capacidad de agarre de las presas con sus apéndices.

Si tenías su tamaño, mas te valía irte con ojo...



Bibliografía

  • Badcock, L.E., Robison, R.A., 1989. Preference for Palaeozoic predators. Nature 337, 695-696.
  • Bergstróm,J., 1973. Organizatio, life and systematics of trilobites. Fossils strata 2, 1-69.
  • Brandt, D.S., Meyer, D.L., Lask, P.B., 1995. Isotelus (Trilobita) “Hunting Borrow” from upper Ordovician strata, Ohio. J. Paleontol.69, 1079-1083.
  • Brett, C.E., Walker, S.E.,2002. Predators and predation in Paleozoic marine environments. Paleontol. Soc. Pap 8, 93-118.
  • Bruton, D.L., 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 619-65.
  • Conway Morris, S., 1977. Fossil priapulid worms. Paleontological Association.
  • Gregg, J.M., Shelton, K.L., 1990. Dolomitization and dolomite neomorphism in the back reef facies of the Bonneterre and Davis formations (Cambrian), southeastern Missouri. J. Sediment. Res. 60, 549-562.
  • Harper, E.M., 2003. Assessing the importance of drilling predation over the Palaeozoic and Mesozoic. Paleogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 201, 185-198.
  • Jensen, S., 1990. Predation by early Cambrian trilobites on infaunal worms- evidence from the Swedish Mickwitzia Sandstone. Lethaia 23, 29-42.
  • McAllister, J., 2003. Predation of fishes in the fossil record. In: Kelley, P.H., Kowalewski, M., Hansen, T.A. (Eds). Predator-prey Interactions in the Fossil record. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, pp. 379-400.
  • Pemberton, S.G., Frey, R.W., 1982. Trace fossil nomenclature and the Planolites-Palaeophycus dilemma. J. Paleontol. 56, 843-881.
  • Stitt, J.H., 1983. Enrolled late Cambrian trilobites from the Davis formation, southeast Missouri. J. Paleontol. 57, 93-105.
  • Viohl, G., 1990. Piscivorous fishes of the Solnhofen Lithographic Limestone. In: Boucot, A.J. (Ed.), Evolultionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. Elseiver, Amsterdam, pp. 287-303.

“PROTOCERATOPS BUSCAN ESPOSA”


Recuerdo que hace tiempo en el programa de la BBC británica “Chased by Dinosaurs” el presentador de televisión Nigel Marven trataba de alimentar a un rechoncho dinosaurio en mitad del desierto (Fig. 1).

Fig. 1. Yo a lo Nigel Marven. Elaboración propia.

Siempre me ha llamado la atención este animal, tal vez porque se queda fuera del estereotipo de gran reptil de película o simplemente porque en el mundillo paleontológico es conocido como “la oveja del Cretácico”. Por ello y aprovechando la lectura de un artículo publicado en Palaeontologia Electronica sobre cómo esta entrañable ovejita se las ingeniaba para buscar compañera, he decidido hacerle protagonista de mi segunda entrada en este nuestro blog:


De nombre Protoceratops andrewsi (Granger & Gregory, 1923) es un ornitisquio ceratópsido de la familia Protoceratopsidae. Herbívoro, cuadrúpedo, con 2 metros de largo, 1 de alto y 70 kg. de peso y poseedor de cola robusta, carecía de cuernos aunque toma su nombre en griego “proto-cerat-ops, primera cara con cuernos” de los grandes huesos yugales que sobresalen en sus mejillas. Su cabeza estaba protegida por una placa ósea con una mandíbula prominente acabada en pico (Dodson, 1996) y una gola que se extendía desde la parte posterior de la cabeza sobre el cuello (Dodson & Osmólska, 2004) que es la base de esta entrada (Fig. 2).


Fig. 2. Fósil completo adulto de Protoceratops andrewsi. Mongolian Paleontogical Centre Ulan Bator.

Vivió hace 75-80 millones de años en el piso Campaniense del Cretácico Superior en el territorio actualmente ocupado por Asia Central (Fig. 3). 


Fig. 3. Por aquí anduvo nuestro protagonista. Elaboración propia.

Sus fósiles proceden de Bayan Mandahu en Mongolia y de la Formación Djadokhta (Jerzykiewicz, et al., 1993) en el desierto de Gobi entre China y Mongolia. Algunos de ellos fueron descubiertos en 1922 por el naturalista y explorador Roy Chapman Andrews durante una expedición científica a Asia Central en busca del origen del hombre (Figs. 4 y 5). Reseñar que la especie (andrewsi) de nuestro ceratópsido amigo fue puesta en su honor.


Figs. 4 y 5. Roy Chapman Andrews y su expedición a Asia. Bettman/CORBIS y American NHM. 

Excelente documento gráfico…  

Dentro de las placas continentales centrales de Asia, las areniscas rojas campanienses que afloran en estas zonas están asociadas a facies sedimentarias de depósitos eólicos ocasionados por grandes tormentas de arena, ocasionalmente de tipo aluvial y lacustre con lagunas de inundación.
Aquí se encuentran los famosos acantilados rojos "Flaming Cliffs" (Fig. 6), uno de los mejores yacimientos paleontológicos del mundo (Novaceck et al., 1995) y más pródigos en restos completos de dinosaurios, huevos e icnitas (Lockley, 1991). Prueba de ello un excelente conjunto fosilizado (Fig. 7) de Protoceratops andrewsi atacado por el terópodo Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924). Se sospecha que los dos animales fueron sorprendidos por una tormenta de arena o por el movimiento de una duna que les sepultó en vida (Carpenter, 1998).


Fig. 6. “Flaming Cliffs” en el desierto de Gobi. Geotourism Challenge 2009.


Fig. 7. Protoceratops VS Velociraptor. Mongolian Academy of Sciences Ulan Bator

El combate en directo con árbitro achinado y Velociraptor desplumado… https://www.youtube.com/watch?v=qwOb7Ofpuoo

Entrando en materia…


En 1859 el gran naturalista inglés Charles Darwin con la publicación de "The Origin of Species by Means of Natural Selection" planteó el concepto de evolución sobre un proceso de selección natural. No obstante, el desarrollo exagerado de ciertas partes del cuerpo o los colores llamativos no se ajustarían a este proceso, ya que los rasgos heredables son aquellos que aumentan las probabilidades de supervivencia (Darwin, 1859). Concretamente sobre los caracteres sexuales de las aves, Darwin decía que los machos  poseen protuberancias, crestas, buches, moños, penachos y largas plumas para seducir a las hembras (Darwin, 1859).

La ceremonia de cortejo del pavo real (Pavo cristatus) es claro ejemplo de ello (Fig. 8).


Fig. 8. Pavo real (Pavo cristatus) intentando ligar. Enciclopedia animal.

Por otro lado el biólogo inglés Sir Ronald Aylmer Fisher, otro gran maestro en selección natural, afirmaba que las hembras eligen a los machos que les resultan más atractivos que son los que tienen ornamentos más exagerados para poder así transmitir esta capacidad a sus futuras generaciones (Fisher, 1915).


Paleoartista Christopher DiPiazza (2013). Elaboración propia.

Volviendo a mi querido Protoceratops andrewsi, los autores del trabajo de la Queen Mary University de Londres sobre 37 muestras de fósiles pertenecientes al American Museum of Natural History de Nueva York y del Mongolian Paleontological Centre de Ulan Bator, han seguido la evolución de la gola ósea que mi ovejita favorita tenía alrededor de la cabeza y en el cuello. David Hone y sus colegas han analizado exhaustivamente los cambios de longitud y anchura de la estructura en cuatro estados de vida: cría, joven, casi adulto y adulto (Brown & Schlaikjer, 1940), concluyendo que las crías no la poseían pero que luego crecía repentinamente cuando se alcanzaba la madurez (Fig. 9). La gola no solo cambiaba de tamaño sino también de forma, haciéndose más ancha a medida que el individuo envejecía (Maryanska & Osmolska, 1985).

Fig. 9. Evolución del tamaño y la forma de la gola en Protoceratops andrewsi. Vista dorsal (arriba) y lateral (abajo). De izquierda a derecha: cría, joven, adulto, posible adulto hembra y  posible adulto macho. Hone, Wood & Knell.  

¿Y lo del comportamiento sexual?

La respuesta está en que las golas estudiadas presentan alometría positiva (>1) es decir que en proporción aumentan de tamaño más rápidamente que el resto del cuerpo según la ecuación exponencial alométrica y=axb, donde “y” es el tamaño de la estructura y “x” el cuerpo del individuo.
Dado que esta característica es solo observada en adultos, es posible descartar que la estructura tuviera otra función distinta, como la de ser un dispositivo de regulación de temperatura o haber sido usada como defensa activa dada su fragilidad ante grandes depredadores. Por ello y como ocurre en especies actuales, el ornamento pudo ser un reclamo para atraer a potenciales parejas  o para fijar una posición dominante frente a otros individuos de la misma especie (Fig. 10).


Fig. 10. Dos machos de Protoceratops andrewsi en posición de “combate sexual” junto a varias hembras que les observan. Paleoartista Rebecca Gelernter.

UN PRIMO CABEZÓN Y UN AMIGO VOLADOR

Buscando en el árbol genealógico familiar de nuestro protagonista, he encontrado un pariente lejano que vivió en los mismos territorios 20 millones de años antes. Se llamaba Psittacosaurus major (Sereno et al., 2007), otro humilde ceratópsido representativo de los aspectos tratados. En esta especie la selección sexual habría sido la responsable de que fuera un “dinosaurio cabezón“ (Fig. 11). Sobre sus fósiles se ha comprobado que según se hacía adulto se producía un agrandamiento progresivo y desproporcionado del cráneo con respecto al resto de su masa corporal.

¿El motivo?
Que las cabezas más grandes y llamativas serían las más atractivas para las hembras aun a costa de reducir la movilidad en el cuello del macho, otro caso que asocia la alometría positiva con el comportamiento socio-sexual del animal (Sereno et al., 2007). 


Fig. 11. Esqueleto fósil del primo Psittacosaurus. Children´s Museum of Indianapolis.

En cuanto a amistades se refiere citaré uno, el gran amigo americano Pteranodon sternbergi  (Harksen, 1966). Este Pterosauria que recordemos NO es un dinosaurio, vivió también en el Cretácico Superior de los estados americanos de Kansas, Nebraska, Wyoming y Dakota del Sur.
Aparte de por sus 6 metros de envergadura alar, este reptil volador es conocido por la larga y pronunciada cresta que los machos coronan en su cabeza y que en las hembras aparece solo como una pequeña protuberancia triangular (Fig. 12). Una vez más esta estructura de visualización estaría implicada en la selección sexual de las hembras en favor de los machos con las crestas más grandes y vistosas (Bennet, 1992).


Fig. 12. Esqueletos completos de Pteranodon sternbergi, macho delante y hembra. Royal Ontario Museum Canadá.


Hoy, 80 millones de años después, también el macho adulto de Gorilla beringei (Matschie, 1903) presenta un fuerte dimorfismo sexual (Fig. 13) con una marcada cresta ósea cefálica en lo alto del cráneo (cresta sagital) y en la nuca (moño occipital) asociadas a la señalización frente a la hembra (Groves, 2005).


Fig. 13. Está muy claro quién es el macho. BIOPARC Valencia.


Otro ejemplo de alometría positiva es Uca pucnax (Smith, 1870), un crustáceo de los llamados cangrejos violinistas que habita en el Atlántico Medio y noreste de Estados Unidos. Las hembras y los machos jóvenes tienen las dos pinzas de igual tamaño, sin embargo a medida que el macho se hace adulto una de las dos empieza a crecer más rápidamente que la otra (Fig. 14) llegando a constituir el 38% del peso total del animal (Packard, 2012).

Los cangrejos violinistas machos usan la tenaza para proteger su territorio de otros machos y para el ceremonial de cortejo frente a sus parejas (Latruffe, et al., 1999). Tras exhibir la pinza, retrocede hasta su agujero a donde la hembra le sigue para aparearse (Fig. 15).

     
Fig. 14. Chico y chica de Uca pucnax…       Fig. 15.   …y su cortejo nupcial.
Artesdepesca.blogspot y FRAMEpool Photo.

A modo personal y para finalizar, comentaré que hace 6 años CosmoCaixa Madrid, hoy CaixaForum Madrid, presentó en Alcobendas la espectacular exposición “Tesoros del desierto de Gobi de la que fui testigo junto a mi familia. En total 43 fósiles originales de cráneos, esqueletos completos, huevos y otras “dino-maravillas” recogidas en el desierto de Gobi por expediciones del siglo pasado y pertenecientes a la Academia de las Ciencias de Mongolia.

Revolviendo mi archivo fotográfico he conseguido rescatar dos recuerdos de los que creo sobran las palabras. La primera fotografía (Fig. 16) es el fósil de un bebé de Protoceratops andrewsi en el que observamos con nitidez la casi nula presencia de la gola comentada. 


Fig. 16.  Esqueleto de cría de Protoceratops andrewsi.  
Formación Djadokhtia. Tugrugeen Shireh. Desierto de Gobi. Mongolia.

La segunda (Fig. 17) es el esqueleto completo de un adulto de la misma especie en posición de vida, tal vez sorprendido por otra tormenta de arena cretácica. Se aprecia claramente el gran ornamento sobre su cabeza y su tamaño con respecto al resto del cuerpo. 


Fig. 17. Protoceratops andrewsi adulto. 
Formación Djadokhtia. Tugrugeen Shireh. Desierto de Gobi. Mongolia.

En mi primera entrada vimos como el terópodo Irenesauripus hacía grandes rasponazos en el suelo con el fin de llamar la atención de su pareja en un auténtico acto de cortejo comparándolos con los que hacen especies actuales para el mismo propósito. Ahora en este fenomenal trabajo se demuestran mediante llamativas y exageradas estructuras en el cuerpo las semejanzas entre la selección sexual de nuestra “ovejita de 80 millones de años” y la de animales que hoy habitan nuestro planeta.
En palabras de sus autores, “el patrón de crecimiento observado en la gola del Protoceratops encaja con las estructuras de numerosas especies actuales y forma un modelo coherente de desarrollo hasta la edad adulta. Por otro lado la selección sexual no se explica solo a través de las características más impresionantes, raras y bellas del reino animal, también parece desempeñar un papel determinante en cómo surgen las nuevas especies”.

… Y todo esto ¿para qué?...





REFERENCIAS

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