viernes, 26 de junio de 2015

Un mundo desconocido.

La paleontología tiene múltiples aplicaciones que la gente desconoce. La mayor parte de la población, incluso aquellos que sienten cierto interés y curiosidad en ella, no conoce todos los campos que abarca.
La imagen que hoy en día se tiene de un paleontólogo, es de una persona que está muchas horas en campo, desenterrando huesos de algún ser vivo que existió en épocas pasadas. ¡Nada más lejos de la realidad!
Para empezar, habría que mencionar, que los paleontólogos no sólo se dedican a buscar huesos, ya que estos no son los únicos considerados fósiles. Un fósil es el resto, huella o impresión de un organismo que vivió en épocas pretéritas. Cualquier manifestación de vida del pasado que quede registrada en las rocas sedimentarias, es objeto de estudio de un paleontólogo.
Por otro lado, esta ciencia cuenta con un amplio campo de aplicaciones, las cuales van mucho más allá de desenterrar restos orgánicos.
Ejemplos de éstas aplicaciones serían:

  • Sistemática (da nombre y define a las especies): por ejemplo, conocer la diversidad de las especies del pasado y como se distribuye a lo largo del tiempo, es posible inferir lo abundante que es la actual. Otro ejemplo, sería evaluar hasta que punto está afectando la acción del hombre en las extinciones observadas actualmente.
  • Geoquímica (estudiando la composición química de materiales del pasado, los cuales en algunos casos son restos fósiles): aporta una mejor comprensión de los fenómenos climáticos que han tenido lugar a lo largo de la historia de la tierra, pudiendo por ejemplo prever posibles cambios ambientales en un futuro.
  • Evolución (estudio de las relaciones entre los seres vivos y la forma en la que estos han ido cambiando): Ayuda a comprender la posición de cada especie en el conjunto biótico. Es imprescindible el estudio de los organismos del pasado para poder comprender la evolución.
  • Paleoecología (estudia los ecosistemas del pasado)
  • Paleobiología (se encarga de estudiar las especies del pasado desde aspectos biológicos)
  • Patrimonio paleontológico: El registro fósil aporta gran cantidad de información necesaria para diferentes aspectos, y es necesaria su conservación y protección.
Sería prácticamente imposible poder hacer mención a cada una de las aplicaciones de la paleontología en tan solo 3 publicaciones, por eso, he mencionado algunas de ellas.
En primer lugar, hablé sobre el descubrimiento de dos nuevos mamíferos mesozoicos (Agilodocodon scansorius y Docofossor brachydactylus) a partir de los cuales se pudieron realizar estudios sobre patrones evolutivos en mamíferos, los cuales parece ser que eran más avanzados, de lo que hasta entonces se pensaba, en una época como el mesozoico, en la cual el grupo más exitoso eran los reptiles. 
Posteriormente, me centré en la implicaciones que tuvo el hallazgo de una especie de tortuga en unos sedimentos en los cuales no se podía hasta entonces afirmar que fuesen de origen marino. El descubrimiento de un animal con un modo de vida acuático, permitió poder corroborar que los sedimentos proceden de ambientes marinos, además de poder establecer relaciones temporales más precisas.
Por último, mencioné la posibilidad de poder establecer mejores relaciones temporales en sedimentos en los cuales se encuentren fósiles, y estos estén intercalados con rocas ígneas en las cuales se puedan llevar a cabo dataciones absolutas. También de la posibilidad de realizar dataciones en isótopos (aunque tengan una vida media inferior) pertenecientes a restos fósiles, como en el caso de tejidos de Mastodonte.

Por último hacer una mención, que considero de gran interés a la importancia de restos fósiles en la búsqueda de recursos minerales. 
Como ejemplo, en el caso de México, donde es necesario una descripción sobre la distribución de las faunas pasadas en rocas que son muy similares a las que contienen petróleo, o porque la distribución de determinadas especies puede estar asociada con la de ciertos minerales de interés comercial.

Concluir, mencionando la gran importancia de la paleontología para un país ya que:
  • Es el apoyo fundamenta para la realización de mapas geológicos y la búsqueda de recursos minerales.
  • Imprescindible para poder conocer la historia paleoecológica, paleogeográfica y paleoclimática.
  • Amplía la capacidad de pensar en el pasado, y poder realizar inferencias sobre el futuro.
  • Muestra que pertenecemos a un sistema complejo, continuo y antiguo sometido a cambios.
  • Aumenta el interés por la conservación y protección del patrimonio fosilífero, y en consecuencia, aumenta la riqueza cultural del país.
Bibliografía:
http://deconceptos.com/ciencias-naturales/fosil
http://boletinsgm.igeolcu.unam.mx/bsgm/vols/epoca02/1201/1946-12imlay.pdf
http://www.jovesinvestigadors.org/jornadas/posters/esteban.pdf

viernes, 19 de junio de 2015

El último homenaje a los mamuts.

Y finalmente, llegó el momento de despedirse de este blog, con la última entrada acerca de los animales extintos de los cuales estuve hablando en entradas anteriores, los mamut.

INTRODUCCIÓN:

Antes de comenzar a desarrollar la entrada, me gustaría mencionar el interés por hacer las entradas acerca de los mamut. Pues bien, hace tiempo, haciendo zapping en la televisión, descubrí en la 2 un documental acerca de la búsqueda de restos de un mamut en Rusia, en los cuales había restos de ADN secuencial que podían permitir la clonación de estos animales, y por tanto crear el "renacimiento" de la especie ya extinta. Este hecho me llamó mucho la atención, ya que siempre me han parecido animales increíbles, y el hecho de poder verles vivos, me entusiasmó de alguna manera. En ese documental, curiosamente, sacaron imágenes del mamut del cual hablé en mi primera entrada, Yuka, el cual pertenece a la especie Mammuthus primigenius, conocido vulgarmente como mamut lanudo. El descubrimiento d este documental me hizo llevarme a pensar sobre la extinción de estos animales, y el por qué ocurrió, y por ello me lancé a hablar sobre ellos, aunque no encontrara artículos relacionados con su extinción que estuvieran publicados en 2015. Esto, sumado a que siempre he tenido un especial cariño por el conocido mamut llamado Manny de la película de Ice Age que espero que todos hayais visto, y si no os recomiendo. 
Fig. 1: Manny, en una escena de Ice Age.

DESARROLLO:

Hace mas de 40.000 años, durante la última glaciación del Pleistoceno, los mamuts lanudos campaban a sus anchas por las espesas estepas congeladas de Eurasia. Estos grandes animales se habían adaptado a climas con temperaturas que congelarían hasta a una foca(bueno, tanto no,pero es por exagerarlo un poco). Más adelante, ya en el Holoceno, hace 6.000 años, los glaciares se habían retirado, y esta especie estaba al límite de la extinción, lo cual finalmente ocurrió por el cambio climático sumado a la ayuda de los humanos. Ay, los humanos...a veces nos cargamos las cosas más bellas que existen en este planeta. Así pues, los científicos han ido debatiendo a lo largo de los años acerca de lo que le ocurrió a este pariente del elefante asiático. 
Para estudiar los factores que pudieron contribuir a su extinción, los autores modelizaron el clima en las regiones deshabitadas por los mamuts durante la ultima glaciación. Este modelo relacionaba los registros fósiles ( los cuales para esta especie son muy completos) con mapas simulados de la media mas alta de temperatura, la mas baja, y las condiciones de pluviosidad durante 3 periodos distintos en este último avance glacial del Pleistoceno (hace 42.000, 30.000 y 21.000 años). 
El conjunto de hallazgos sugiere que los mamuts sufrieron sufrieron una pérdida catastrófica de su hábitat a medida que se retiraban los glaciares y el planeta se calentaba. Para ponerlo en una medida cuantitativa, el hábitat principal disminuyó progresivamente desde los 7,7 millones de kilómetros cuadrados a mediados de la última glaciación, hasta los 0,8 millones hace 6.000 años. 
Cabe decir, que esto no es nada comparado con lo que quedaba de su hábitat en el anterior periodo interglaciar, que se media en tan solo 0,3 millones de kilómetros cuadrados, por lo que la presión era enorme, y probablemente estuvieran al borde de la extinción por entonces, pero aún así, consiguieron reponerse a la adversidad y sobrevivir. Entonces, ¿qué fue diferente durante el Holoceno?. Pues lo que todos sabemos...los mamuts se enfrentaban a un enemigo aún mas cruento que estaba en busca de su propia supervivencia y cazaba todo aquello que se encontraba por el camino, la raza humana. 
Fig 2: imagen que muestra la disminución de los glaciares. 

RESUMEN DE ENTRADAS:

Ahora toca la recopilación de las sucesivas entradas de las que he hablado en este blog. A lo largo de las distintas entradas he ido hablando de diferentes especies de mamut, empezando por Mammuthus primigenius y siguiendo con otras especies como Mammuthus columbi
Así pues, en orden cronológico: en la primera enttrada hablé del mamut llamado Yuka encontrado en un permafrost de origen en el Pleistoceno, el cual está estudiado con una base paleobotánica, con el estudio de polen enconttrado en sus restos.
En la segunda entrada publicada, no fue muy orientada a la paleontología, ya que se trataba de un mamut encontrado entre restos volcánicos de cenizas de una región de Centro América, por lo que el estudio se basaba más en el estudio volcánico de la zona. Este artículo me llamó mucho la atención por el hecho de encontrar restos de mamut en un área volcánica, algo que me extrañó de gran manera. 
Finalemente, la última entrada trataba acerca de los restos fósiles de un maxilar de mamut encontrados en el noroeste de Grecia, cuyo estudio se enfocaba hacia el establecimiento de la especie a la cual pertenecían estos restos. Este estudio se realizó a partir de la comparación de los restos con otros restos pertenecientes a otras especies de los géneros Elephas, Loxodonta y Mammuthus. A partir de estas comparaciones se llegó a la conclusión de que los restos podían pertenecer a Mammuthus rumanus, pero los resultados no eran concluyentes. 

BIBLIOGRAFÍA:




ENLACES DE INTERÉS:

 -Entradas de Blog:











miércoles, 17 de junio de 2015

Los últimos grandes mamíferos


Mi interés en las últimas entradas que he publicado en este blog se ha centrado en especies de la megafauna cenozoica que habitaron La Tierra durante el Terciario y parte del Cuaternario y en las causas que provocaron que la mayor parte de ellas se hayan extinguido.

En la actualidad ver un elefante africano (Loxodonta africana), el mamífero terrestre más grande, supone una gran impresión por su tamaño. Lo mismo nos pasa con el tamaño de los esqueletos de algunos dinosaurios.

Sin embargo, exceptuando casos como los mamuts, parece que los megamamíferos estan más olvidados, a pesar de ser tan recientes en el tiempo geológico, y teniendo dimensiones igual de sorprendentes.

Un caso del que me gustaria haber hablado es el del Paraceratherium, un mamífero que vivió hasta hace 16 millones de años en Asia, y que por el momento es el más grande de los mamíferos terrestres que se conocen.


Manada de Paraceraterios

Llegaba a medir 8 metros y pesaba más de 20 toneladas. Estas dimensiones tan enormes no parecen ser casualidad, ya que se ha visto que diferentes grupos de animales, han ido alcanzando tamaños cada vez mayores según fueron evolucionando.



La evolución hacia tamaños enormes


En la historia evolutiva algunas especies de dinosaurios alcanzaron dimensiones desmesuradas. Además actualmente hemos visto una tendencia al aumento de tamaño en mamíferos como elefantes, rinocerontes, los cetáceos, etc. 
Nosotros mismos y otras especies de primates, aunque nunca hemos desarrollado dimensiones gigantescas, sí hemos incrementado paulatinamente el tamaño de nuestro cuerpo.
Este fenómeno es conocido en biología como la regla de Cope, y establece que en la evolución de los vertebrados bajo condiciones ambientales estables y favorables, se tiende al aumento del tamaño corporal. Esta regla aunque fue postulada primeramente para los vertebrados, también se ha podido aplicar a otros grupos como los moluscos o los artrópodos, por casos como el calamar gigante (Architeuthis) o los insectos gigantes que vivieron en el Carbonífero (Meganeura).


Gráfico de variación de tamaño de diferentes órdenes de animales en los últimos millones de años (Joanna Baker et al.,)

Esta tendencia a aumentar de tamaño se rige por la selección natural que en algunos casos favorece el desarrollo de la megafauna. Un animal de grandes dimensiones tendrá menos probabilidades de encontrar un depredador natural. Aquí es donde la presencia humana toma importancia, ya que parece ser que hemos entorpecido mucho esta tendecia evolutiva. Los humanos por necesidad o por miedo nos hemos ensañado especialmente con los seres vivos de mayor tamaño.
Si es cierto que los dinosaurios también se extinguieron aun viviendo muchos millones de años antes de que los humanos apareciesemos, pero en el caso de la megafauna más reciente está casi comprobado que fuimos un factor importante en su extinción.

Además de la presencia humana, con el aumento del tamaño en los animales, surge la necesidad de ingerir una cantidad enorme de alimento, los individuos crecen más lentamente, son más longevos, lo que supone a veces una infancia más larga (la época más crítica en la superviviencia), y suelen tener pocas crías en cada parto. Parece entonces que si bien el gran tamaño es una ventaja, solo es viable mientras no haya cambios desfavorables en el ambiente durante más tiempo de lo habitual. 

Los artículos sobre los que hice mis entradas se centran en especies de la megafauna de Norte América, Sur América y Australia
El artículo de mi primera entrada no trata estos temas, pero el pez sobre el que hable podría tratarse de un caso de evolución convergente en el tiempo, ya que fue un pez que paso a ser herbívoro por un cambio favorable a ello en su nicho ecologico 160 millones de años antes que el resto de especies de su misma familia. 
Esto podría relacionarlo con la evolución a una megafauna tanto de mamíferos como de aves en algunos casos, en lugares muy aislados entre sí, Australia, América, y el resto de continentes. Se produjo una tendencia similar en especies muy distintas y alejadas genéticamente.

En mi entrada sobre el león cavernario hablé de cómo Panthera leo spelaea partiendo desde Asia evolucionó en Alaska a una subespecie Panthera leo atrox, que se extendió hacia el resto de América. Esta última especie fue de mayor tamaño, siendo el félido mayor que se conoce.
Además se discute entre si la presencia humana o el cambio climatico fue la causante de su extinción, que también puede aplicarse al resto de la megafauna americana. 

También se discute sobre esto en la entrada ''Extinción de la megafauna en América del Sur'' donde se intenta delimitar mejor las fechas de llegada de los humanos para poder relacionarlo con las extinciones o atribuirlo más a las glaciaciones.

En la última entrada, sobre la extinción de gran parte de la fauna del Pleistoceno de Australia se afirma con más seguridad que fue un cambio climatico el causante de la extinción.
Sin embargo en el resto de artículos que he visto para poder realizar las entradas, apenas hay una conclusión definitiva sobre las extinciones. Todo se queda como una mezcla de muchos factores.

En mi opinión, aunque en algunos casos como el león americano, que fue extinguidose de norte a sur coincidiendo con el avance humanos desde Beringia, no creo que en la mayor parte de los casos los humanos hayan influido demasiado en la extinciones.
En las épocas de las que hablo en las entradas, la población humana era muy excasa, y creo que apenas pudo tener influencia en áreas tan grandes de La Tierra. Aunque en la siquiente imagen la relación de los humanos con la extinciones parece clara:




Lo que si pienso es que la mayoría de las extinciones más recientes, según ha aumentado la población humana, sí son enteramente nuestra culpa, como el caso de las moas (Dinornis) en Nueva Zelanda o los elefantes de guerra (Loxodonta africana pharaoensisen el Norte de África. 


Aborígenes recién llegados a Nueva Zelanda cazando moas

Estas amenazas a la megafauna se agravan en la actualidad con las pocas especies de este tipo que aún sobreviven, como la ballena azul Balaenoptera musculus, el animal más grande de la historia, los grandes animales de África, los félidos de Asia...
Y no solo animales de gran tamaño, si no de cualquier tipo. Una última extinción reciente, en el siglo XX fue la del Tilacino (Thylacinus cynocephalus), un curioso mamífero marsupial que podía abrir su boca hasta 120º, extinto por la persecución continua de los europeos que llegaron a la isla de Tasmania. 


Fotografía de Tigre de Tasmania (Thylacinus cynocephalus)





Referencias:


Joanna Baker et al., 2015. ''Adaptive evolution toward larger size in mammals''

domingo, 14 de junio de 2015

Extinciones y Cambios Climaticos


Cuando hace 3 meses comencé con esta labor, mi objetivo estaba en enfocarme en como los foraminíferos sirven como una herramienta importante en la determinación de cambios climáticos, extinciones masivas, e incluso en los cambios en las condiciones REDOX en los océanos. Pero en el intervalo entre la segunda y tercera publicación que realice conseguí un artículo referente al reconocimiento de un evento de extinción masiva global que hasta ahora no se había aceptado como tal. Todo esto llevó que mi objetivo principal cambiase, redireccionandose al estudio de las fases de extinción y de recuperación de especies, y como este sirve para complementar estudios relacionados a eventos de extinción y de cambios climáticos.

El lago Eyre y la extinción de mamíferos en Australia



El lago Eyre es un lago endorreico, actualmente el mayor de Australia, aunque pocas veces se puede observar lleno. Se encuentra en medio del desierto y presenta un alto déficit hídrico la mayor parte del tiempo. Su máximo histórico está en torno a los 32 km³ circunstancia que se dio en 1974.


En el pasado la cuenca del lago recibía muchas más lluvias y llegó a unirse con el lago Frome, situado al sur, formando un único lago que en su máxima extensión acumuló más de 350 km³ de agua.

La extinción de la megafauna en el Pleistoceno en Australia se asocia con la llegada de los humanos hace 60.000 años, y aunque esto se discute con los que apoyan como causa un cambio del clima, en Australia parece más apoyada la influencia humana, que en otras zonas del mundo donde el cambio climático fue más evidente.


El pico de extinción datado se da en torno a hace 50.000 y 40.000 años, y en ese momento no se registra un cambio climático significativo. Las teorías que implican la presencia humana como principal causa afirman que el culpable fue la deforestación. Los aborígenes quemaban los bosques para aumentar el terreno cultivable, y esto supuso una reducción paulatina del hábitat de muchas especies. Sobre todo se notó un gran cambio en las zonas ahora desérticas del centro de Australia. Al parecer estas zonas estaban forestadas con especies de árboles y arbustos adaptadas a la sequía. El aumento de los incendios transformó este ecosistema en un desierto, con tan sólo algunos arbustos resistentes al fuego. 



A partír de  pruebas de Carbono-13 de huevos de Genyornis newtoni, se pudo saber que hubo un cambio en la dieta herbívora de plantas C4 a plantas C3, que son plantas más adaptadas a las condiciones del desierto. Esto puede probar el paso de un bosque seco a un desierto de arbustos. Este cambio favoreció a las especies generalistas y llevó a la extinción a las especies especialistas, entre ellas Genyornis newtoni , una especie de ave australiana de gran tamaño (2.5 metros), que se extinguió hace unos 45-50.000 años.

Genyornis newtoni  perseguida por unVaranus priscus

Este artículo estudia el cambio hidrológico de Australia durante el Pleistoceno, como posible factor de la extinción de la megafauna. Para ello se han estudiado las paleo costas del lago Eyre. Los límites del lago marcan posiciones muchas veces por encima de antiguos restos de vegetación de esa época, por lo que se deduce que el balance hídrico presentaba muchas variaciones. Además para que se forme una línea de costa identificable estas crecidas y disminuciones del nivel del agua debían ser mantenidas durante mucho tiempo. Entonces necesariamente el lago debería pasar por ciclos de años secos y años húmedos.


Estas investigaciones aportan nuevos datos y además apoyan estimaciones anteriores del antiguo nivel del lago (Magee et al., 2004).


Se presentan datos de hace entre 108.000 y 74.000 años donde el lago alcanzaba periódicamente una profundidad máxima de 25 metros y hasta 400 km³, seguidos de un periodo en el que los lagos Frome y Eyre se dividieron quedando el lago Eyre en 215 km³ y el lago Frome en 80 km³. Desde hace 48.000 años en adelante, la presencia de agua cada vez ha sido menor quedando actualmente seco con eventuales inundaciones de menos de 30 km³.

Estos datos suponen un cambio climático hacia menos precipitaciones tanto en el entorno del lago, como en el resto de la amplia cuenca endorreica que ocupa gran parte de la Australia central.

Hasta el momento se apoya la hipótesis de un colapso ambiental por la presencia humana, y apenas se tiene en cuenta el cambio climático por ser ''excaso'' e ''inconstante''. Las pruebas que presenta el articulo dejan claro que este cambio sí tuvo mucha importancia, y además sumamos a esto que en la cuenca del Eyre no hay evidencias de presencia humana hasta hace 35.000 años, mucho después del momento de mayores extinciones y del comienzo del clima seco.

Evidencias más recientes de presencia humana. En gris claro se representa las zonas de clima árido de Australia, y en gris oscuro la cuenca del lago Eyre.

Todo esto nos permite usar las mismás pruebas que defienden la culpabilidad humana, para demostrar que el efecto negativo en el medio ambiente que se atribuye a la llegada de los aborígenes, lo provocó la disminución del agua.

El estudio de Carbono-13 de huevos de Genyornis newtoni  encontrados a no más de 35 km del antiguo margen del Lago Eyre vuelve también a inducir un cambio de dieta de plantas C4 a plantas C3, pero esta vez interpretamos esto como un cambio provocado por la escasez de agua. Los datos nos dan informacion de un cambio gradual, que no se corresponde con un cambio brusco que sería el resultado de la quema del bosque por parte de los humanos. Sea esta prueba evidencia de la extinción o no, lo que si queda demostrado es el desecamiento del centro de Australia, y que durante la extinción de Genyornis newtoni, este ya se había iniciado.

No se conocen todos los lugares donde vivió Genyornis newtoni  en la cuenca del lago Eyre, o hasta que punto tuvo dificultades en la adaptación hacia un clima más seco, pero parece razonable que la pérdida de más de 10.000 km² de superficie de agua, sumada también a disminución del nivel de los ríos, reduce la viabilidad de grandes herbívoros como Genyornis newtoni  y de sus depredadores carnívoros.

El artículo quiere dejar muy claro la evidencia de la extinción causada por la aridez progresiva, frente a la problemática de la causa de las extinciones de mamíferos en América y Eurasia, y rechaza cualquier hipótesis que afirme la estabilidad climática de Australia durante el Pleistoceno. 

Sin embargo estos estudios se centran exclusivamente en el centro de Australia, en el que el clima árido de por sí, necesitaba una fuente de agua dulce para mantener el ecosistema. Al secarse aún más la cuenca del Eyre y desaparecer este lago, la disponibilidad de agua era casi nula, y los herbívoros de estas zonas se extinguieron. 

Este ecosistema parecía muy delicado y dependiente de la presencia de los lagos y ríos en un entorno árido, pero en el resto de Australia con un clima más húmedo los cambios no pudieron ser tan dramáticos, y en esos otros lugares parece una opción más lógica que fuesen los humanos una de las mayores causas de la extinción.



Referencias:






¿Dónde lo has encontrado?


Tras varios meses hablando de forma intercalada sobre paleobotánica ha llegado el momento de revisar todo lo escrito y sintetizar de alguna forma qué es lo que ha ocurrido hasta ahora para que seres vivos como estos, hayan cambiado tanto y también hacer una referencia al área geográfica en la cual se basan principalmente esas entradas (Viviendo entre dinosaurios: Metasequoia glyotrostoboides; ¿Cuál es la edad de las angiospermas? y Especies que cambian la  historia).

INTRODUCCIÓN 

Muchos son los artículos publicados en 2015 sobre paleobotánica. Es cierto que la paleontología es uno de los temas sobre los que más se escribe y es gracias al interés que despierta en la gente, aunque, la paleobotánica o conocer las plantas que poblaban la Tierra hace miles o millones de años no es uno de los temas más aclamados.

Bosque asiático 

sábado, 13 de junio de 2015

Último capítulo: carnívoros

INTRODUCCIÓN:

Como ya sabéis la última entrada del blog se basará en relacionar las anteriores. Así que mi relación se establece en que he buscado artículos que tratasen siempre sobre un animal mamífero carnívoro y que además tuvieran una distribución geográfica en el continente americano y vivieran en el Cuaternario.

Para hacer un poco de memoria os recuerdo que mi primera entrada fue sobre el impresionante Panthera leo atrox, después mi segunda entrada trato sobre el puma Felis pumoides y por último el gracioso oso negro americano Ursus americanus.

A parte debo contar que me pareció interesante el descubrir que las biozonas de América del Sur estaban asociadas cada una con un animal, que imagino dominaría o sería importante en esa biozona durante el tiempo correspondiente a cada biozona. Me puse a buscar como una loca las distintas especies de cada biozona y debo reconocer que Megatherium americanum correspondiente al Bonarense del Pleistoceno me llamo la atención por ser un perzoso, como ya dije en mi anterior entrada adicional, ¿a quién no le gusta Sid de Ice Age?

Esta fue mi motivación principal para ponerme a buscar sobre esta peculiar especie extinta, aparte de que tenía la perfecta correlación con mis anteriores entradas, así que decidí hacer esa entrada adicional.

Para hacer esta relación he basado mi entrada en el siguiente artículo “Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) terrestres del Cuaternario de América del Sur” escrito por Leopoldo SOIBELZON y Francisco J. PREVOSTI; del cual he sacado información para poder relacionar los tres animales que escogí para mis entradas anteriores y además establecer la relación que existe entre los carnívoros de América del Norte y América del Sur para así poder correlacionar que Ursus americanus se encontrara en Norteamérica.

En sí la historia de los carnívoros placentarios (Mammalia, Carnívora) continentales en América es relativamente reciente y está estrechamente vinculada al Gran Intercambio Biótico Americano. Sin embargo el registro fósil de los mamíferos placentarios marinos comienza algo antes, durante el Mioceno medio. Pero en este caso vamos a centrarnos  en los mamíferos continentales.

Los principales yacimientos de vertebrados mamíferos pleistocenos se concentran en la región de Pampeana en Argentina, donde se conoce una secuencia prácticamente continua desde el Plioceno tardío al Holoceno.

En concreto vamos a centrarnos en las familias Felidae y Ursidae. Por lo tanto basaré esta entrada en dar a conocer la sistemática, la bioestratigráfica y la paleoecología de los fósiles de carnívoros encontrados de las familias en las que voy a centrarme.


Mapa de América del Sur con de las primeras localidades fosilíferas del Plioceno-Cuaternario. 1 - Muaco (Venezuela) 2 - La Carolina (Ecuador) 3 - Talara (Perú) 4 - Lagoa Santa (Brasil) 5 - Tarijia (Bolivia) 6 - Región Pampeana 7 - Cueva del Milodón Chile).





-Escala cronoestratigráfica, geocronológica y bioestratigráfica del cuaternario en América del Sur:

La actual escala cronoestratigráfica para el Cenozoico superior continental de América del Sur está basada en un conjunto de biozonas bien definidas (Figura 2).

En esta escala, el Marplatense representa al Plioceno Superior, la base del Ensenadense probablemente incluya al Plioceno más superior, mientras que el resto del Ensenadense, Bonarense (Biozona de Megatherium americanumy Lujanense representan al Pleistoceno, el Platense comienza en el Holoceno Inferior.

A base de la información magnetoestratigráfica, la parte más superior del Ensenadense tendría una antigüedad menor a 0,78 Ma.

Escala cronoestratigráfica, geocronológica y bioestratigráfica del Mioceno tardío en América del Sur.

RESULTADOS:

FELIDAE:

Dentro de esta familia entran las dos especies nombradas en mis dos primeras entradas, Panthera leo atrox y Felis pumoides.


  •   Sistemática:
Los félidos en América se encuentran representados por un género de la subfamilia Machaerodontinae pero principalmente por una alta diversidad de taxones de la subfamilia Felinae (como por ejemplo Panthera y Puma).

Smilodon es un Smilodontini derivado que incluye dos especies con distribución sudamericana: Smilodon populator y Smilodon fatalis. Recientemente ha sido descrito un ejemplar de Smilodon populator (figura 3).

Algunos jaguares fósiles poseen un mayor tamaño que los actuales, alcanzando el tamaño de Panthera leo, lo que fue utilizado para erigir subespecies como P. onca mesembrina, pero el estatus de estos taxones debe ser revisado. Los nombres de especies como Felis pumoides fueron sinonimizados con aquellos de especies actuales o considerados dudosos.


Cráneo de Smilodon populator. A en vista dorsal , B en vista lateral. Escala gráfica = 15 cm.


  •  Distribución geográfica y estratigráfica:

Smilodon populator es una especie endémica de América del Sur y fue hallada en yacimientos del Ensenadense al Lujanense desde Brasil a Bolivia.

Smilodon fatalis es de origen Neártico, solo fue hallada en sedimentos del Pleistoceno tardío del noroeste de América del Sur, representando una nueva inmigración de grandes félidos a Sudamérica.
Los restos fósiles de Puma y Panthera provienen del Ensenadense de Argentina. Aunque no se conoce su edad absoluta, varios ejemplare encontrados en Buenos Aires fueron encontrados en sedimentos de polaridad inversa del Cron Matuyama que se encuentra por debajo del evento Jaramillo (+/- 1 Ma AP). Durante el Pleistoceno tardío el registro de estas especies es más amplio y abarca Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia, Uruguay, Argentina y Chile.

  • Consideraciones paleoecológicas:

Durante el Pleistoceno esta familia ocupó el tope de la pirámide alimenticia, depredando sobre grandes mamíferos.

Los ejemplares fósiles de pequeños félidos y de pumas no difieren significativamente de los actuales, lo que permite inferir que poseían el mismo comportamiento trófico que sus representantes vivientes. Los pequeños félidos se alimentaban de roedores y de aves y los pumas de mamíferos de un tamaño mediano.

URSIDAE:

Ursus americanus, el oso negro americano citado en mi anterior y tercera entrada, se encuentra dentro de esta familia, de la cual vamos a conocer más cosas.

  •  Sistemática:

Los únicos Ursidae que habitaron y habitan América del Sur pertenecen a la subfamilia Tremarctinae.
Es interesante comentar que, debido al enorme dimorfismo sexual en tamaño, enel pasado se llegaron a reconocer cinco géneros que agrupaban aproximadamente dos especies. Durante los últimos 40 años, la discusión entre los especialistas se centró sobre la pertenencia genérica de las especies sudamericanas, ya que algunos autores consideraban que estas pertenecían al género boreal Ursus o Arctodus.

El análisis filogenético llevado a cabo por Soibelzon (2002) sobre todos los taxones de Tremarctinae permitió observar que las especies sudamericanas conformaban un grupo natural bien sustentado por sinapomorfias y separado del grupo norteamericano. Por este motivo se optó por agrupar todas las especies reconocidas en un solo género (Arctotherium).

Algunas especies de este género se caracterizaban por su enorme tamaño.


Cráneo de Arctotherium tarijense. A vista lateral, B vista dorsal. Escala gráfica = 1 cm.


  • Consideraciones paleoecológicas:

Probablemente esta familia tenía una dieta omnívora formada por gran diversidad de componentes, pero con un predominio de origen animal. La cacería activa, la disputa de presas cobradas por otros carnívoros y el carroñeo formaban parte de su estrategia alimenticia.

Frecuentemente pueden observarse patologías sobre restos fósiles de Arctotherium. Sin dudas las patologías más comunes en Arctotherium son las derivadas del tremendo desgaste de la superficie oclusal de las coronas de los molares superior e inferior, que en varios casos deja expuesta la cavidad pulpar.

DISCUSIÓN:

-Los carnívoros en el marco del Gran Intercambio Biótico Americano:

América del Sur se mantuvo aislada de los otros continentes durante la mayor parte del Cenozoico. El aislamiento finalizó entre 3,1 y 2,8 Ma, con la desaparición de la barrera marina que existía entre el noroeste de Colombia y el sur de Panamá.

Después del establecimiento del Istmo de Panamá, se produjo un evento de intercambio faunístico entre América del Norte y América del sur, conocido como Gran Intercambio Biótico Americano.
La mayoría de las familias del orden Carnívora llegaron de este modo a América del Sur.
El ingreso de los carnívoros se produjo en etapas según podemos observar en el registro fósil. 

Podemos establecer dos etapas:

  1. El Vorohuense, cuando ingresaron los primeros cánidos y mustelinos.
  2. El Ensenadense, cuando se observa una notable diversificación de los carnívoros entre los que se encuentran los úrsidos y los félidos.


En síntesis, la diversidad de los carnívoros fósiles (Figura 4) y vivientes sería resultado de varios eventos inmigratorios independientes a partir de América Central y del Norte y la radiación adaptativa de los clados inmigrantes, más algunas extinciones entre las que se destaca la ocurrida al final del Pleistoceno y comienzos del Holoceno.

Reconstrucción paleoambiental del Pleistoceno tardío.

CONCLUSIÓN:

 Como hemos podido observar los carnívoros se diversifican con la aparición en escena de los Ursidae y los Felidae por lo tanto podemos destacar la gran importancia de estos carnívoros. La relación que hacemos entre las dos especies que describí en mis dos primeras entradas pretenecientes a la familia de los Felidae y la especie que entra dentro de los Ursidae de mi última entrada, es este importantísimo intercambio biótico que permitió sin duda la diversificación de las especies y la creación de otras nuevas. Además como ya he dicho, relacionamos estas tres especies con Megatherium americanum ya que este animal se corresponde con una biozona importante de la escala cronoestratigráfica, geocronológica y bioestratigráfica de América del Sur y es esencial para poder conocer la paleoecología de esos animales carnívoros y las distribuciones geográficas y estratigráficas en las que se encontraron. Hubo un intercambio faunístico a nivel completo entre América del Norte y América del Sur lo que nos ha permitido tanto estudiar este evento con bastante precisión como conocer los aspectos más curiosos e importantes de muchas de las especies de mamíferos carnívoros.

Al fin después lo que pareció ser un tiempo muy largo los carnívoros consiguieron llegar a América del Sur y pasearse por allí estableciendo sus nuevos hábitats, este intercambio biótico fue sin duda la puerta hacia un nuevo mundo literalmente y que hizo posible que hoy en día este tema referido a los carnívoros sea aun más interesante tanto en el mundo de la biología como en el mundo de la geología y en concreto en el increíble mundo de la paleontología y sus fósiles.

Espero que os haya interesado este tema tanto como a mí y que sobre todo os hayáis quedado con algunas cosas sobre este mundo de los carnívoros que como suelen decir, “todos los días se aprende algo nuevo” y si es de fósiles mucho mejor.

REFERENCIAS:


  •  Leopoldo SOIBELZON y Francisco J. PREVOSTI - Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) terrestres del Cuaternario de América del Sur.

Cenozoico, ¿era de los mamíferos?

Nuestra más reciente era geológica, el Cenozoico, empezó hace, aproximadamente, 65,5 millones de años. A lo largo de las entradas anteriores hemos visto distintos mamíferos en los distintos periodos del Cenozoico. 

¿Cómo estaban los continentes?

El Océano Atlántico empezó a ensancharse, por lo que Sudamérica se unió con Norteamérica formando el Istmo de Panamá. La Antártida se trasladó a su estado actual por lo que ciertos mamíferos no adaptados al frío quedaron atrapados. India colisionó con Asia comenzando la formación del Himalaya y Arabia colisionó con Eurasia provocando el plegamiento alpino, lo que formó las cordilleras como Pirineos, Alpes.

¿Por qué al Cenozoico se le conoce como la era de los mamíferos?

Porque al extinguirse el último dinosaurio, los mamíferos pasaron hacer la fauna característica. En el cuaternario ya encontramos mamíferos similares a los actuales.

Era de los mamíferos y aves.

El cenozoico se caracteriza por el clima cálido y húmedo, a principios, que luego se enfrió gradualmente, se encuentra dividido en tres periodos Paleógeno (65,5 – 23 Ma), Neógeno (23 – 2,5 Ma) y Cuaternario (2,5 – actualidad).  Que estos a su vez están divididos en periodos, nos centraremos en aquellas épocas en las que vivieron nuestro queridos mamíferos.

Durante el Eoceno, empezó el alzamiento de grandes cadenas montañosas como en el Oeste de América. En el hemisferio sur, la Antártida y Australia empezaron a separarse, esto provocó que las corrientes ecuatoriales que mantenían la temperatura constante en todo el planeta contribuyeran a enfriar la parte más hacia el sur, algunos mamíferos como nuestra especie tipo Notiolofos cf. N. arquinotiensis ,de la tercera entrada, quedara atrapado en un clima frío debido a esta ruptura. Aunque también favoreció la aparición de zonas de pradera y la adaptación de la flora a estos cambios.

Unos 30 Ma más tarde, durante el Mioceno, proliferaron las especies de mamíferos como el rinoceronte, ballenas, caballos, entre otros. El clima empezó a ser más cálido ya que después del enfriamiento global que causó la separación de la Antártida y Australia redujo la capacidad de la atmósfera para absorber humedad. 

También empezó la elevación de África Oriental, durante el Mioceno superior, debido a la disminución de las selvas tropicales y donde quedó atrapada nuestra ballena picuda (Ziphiidae) de la segunda entrada

En la entrada Primer cráneo encontrado de Sivameryx africanus, llegamos a la conclusión de que nuestro mamífero habitó en zonas densas de vegetación por su hocico estrecho y su desarrollada musculatura labial. Esto tuvo lugar al principio del Mioceno ya que después nuestro planeta aumento la temperatura desapareciendo gran parte de la vegetación.

Durante el Cuaternario, la transición Pleistoceno-Holoceno hubo periodos de glaciación lo que supuso un descenso y aumento del nivel del mar, esto provocó la inundación de grandes superficies de la Tierra y tuvieron importantes impactos sobre la fauna y la flora. Con cada avance del hielo, partes de algunos continentes quedaron despoblados. 

Se produjo la extinción de grandes mamíferos en casi todos los continentes, por ejemplo en América, concretamente en el Caribe, se dice que podrían haberse extinguido algunas especies de murciélagos (primera entrada) pero hay restos que demostraron que no es así ya que la reducción en la distribución geográfica de la zona no implica necesariamente la extinción de especies de murciélagos.

Mapa Tierra en la que se muestra una de las glaciaciones.

Me he centrado en buscar fósiles de mamíferos en distintas zonas del planeta y en distintos periodos para conocer más sobre como era la Tierra hace 65 Ma. El estudio de la Paleobiogeografía es un tema que a mí me llama la atención, el reconstruir las condiciones geográficas y el estudio de organismos de épocas pasadas. Encontrar fósiles en distintas zonas del planeta y que al analizarlas sean especies similares significa que en algún momento han vivido cerca, lo que nos hace pensar que es lo que ha ocurrido con los continentes para que ahora nos los encontremos en zonas distintas, esto también nos ayuda a saber en qué condiciones vivieron.

viernes, 12 de junio de 2015

Paleoecología. O cómo ser naturalista de tiempos pasados.

El trayecto llega a su fin.


Hace tres meses comenzamos un viaje a través del tiempo y la historia de nuestro querido planeta, cuya finalidad más importante era conocer y comprender las diferentes herramientas de las que disponemos actualmente para poder reconstruir los distintos ecosistemas que se han sucedido en la historia de la Tierra.

Y es que si algo está claro, es que las antiguas especies no tenían biólogos, geólogos, meteorólogos y demás naturalistas que dejasen constancia de cómo era el mundo que habitaban, de modo que nos corresponde a nosotros averiguar cómo era su planeta Tierra, cómo eran todas las Tierras (Figura 1).

Desde entonces, este blog ha hecho las veces de cuaderno de bitácora de tal viaje, y esta entrada en concreto será el informe final, en el que se incluirán los objetivos propuestos, los métodos utilizados y las conclusiones a las que se han llegado. Finalmente, de igual manera trataremos por qué vuestro guía, un servidor, decidió de entre todo el maremágnum de artículos y disciplinas disponibles, la senda de la Paleoecología.


Figura 1.- Paleogeografía terrestre.

Dicho esto, comencemos con la conclusión de la aventura…

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Yi qi, ¿Reptil, ave o mamífero?


 Introducción


En los anteriores artículos que he escrito en este blog, he hablado de las aves, de su evolución desde los reptiles hasta las aves modernas y una especie curiosa en concreto que me llamó mucho la atención, LLallawavis scagliai.

En el primer artículo hablamos del paso de reptiles a aves, y la especie clave de unión o nexo era Archeropterix. Este artículo va a ser muy similar, pero en vez de estudiar la relación reptiles-aves, vamos a estudiar la relación entre las aves y los mamíferos.

El artículo en que me he basado para hacer este artículo del blog es este:


En este artículo se habla del reciente descubrimiento de los restos encontrados en China de un vertebrado volador, al que se ha catalogado como “Yi qi” (Xu et Al., 2015).

Descubrimiento

Lo poco que se conoce de él a día de hoy ha sido deducido a partir de el único espécimen fósil conocido, denominado STM 31-2, encontrado en una cantera (Formación Tiaojishan) de Mutoudeng (un pueblo perteneciente al distrito Qinglong, en Hebei (China)) por un granjero, Wang Jianring. En 2007, este campesino vendió el fósil al Museo Shandong Yianyu de la Naturaleza.

Ubicación del pueblo donde se encontró el fósil de Yi qi.

En el museo se pusieron manos a la obra y comenzaron a preparar y estudiar el fósil, para confirmar que era auténtico y no fue alterado, y tras encontrar rasgos únicos y observar tejidos blandos bien preservados, se determinó que era de una especie no conocida.

Foto-ilustración del fósil de Yi qi, STM 31-2.

El equipo de paleontólogos que ha llevado la investigación del descubrimiento de los restos está codirigido por el Dr. Xing Xu y el Dr. Xiaoting Zheng, del Instituto de Geología y Paleontología de la Universidad de Linyi.

Equipo de paleontólogos en la cantera de Mutoudeng (China), donde se encontró e fósil STM 31-2.



 Contexto geológico y situación geográfica

El Yi qi es un extraño dinosaurio terópodo escansoriopterígido, que habitaba en lo que hoy es el continente asiático, más concretamente en China, durante el Jurásico Medio-Alto, hace unos 160 millones de años.

Ilustración aproximada de Yi qi.

Esto se ha deducido gracias al lugar donde se encontraron sus restos. Se encontró en una litología perteneciente a la Formación Tiaojishan, datado en las épocas del Calloviano al Oxfordiano, entre el Jurásico Medio y Superior, datado de entre 165 a 153 millones de años.

El clima sería de subtropical a templado, cálido y húmedo.

En esa época y lugar se desarrollaba una flora de bosque dominado por bennettitales, árboles ginkgos, coníferas y helechos leptosporangiados. Estos bosques rodeaban grandes lagos, entre volcanes activos, que gracias a sus cenizas se han preservado gran cantidad de fósiles encontrados allí.

En cuanto a la fauna, a parte de los ya nombrados dinosaurios terópodos escansoriopterígidos, había otros dinosaurios como Anchiornis y Tianyulong, otros reptiles terrestres como salamandras (Liaoxitriton y Jeholotriton), mamíferos primitivos y mamiferoides (Juramaia, Docofossor y Volaticotherium.


Características morfológicas y etológicas de Yi qi


Es un dinosaurio terópodo, por lo que caminaba sobre sus dos patas traseras y su dieta era de base insectívora o carnívora. Era un ser de pequeño tamaño, rondando el medio metro de longitud (de la cabeza a la cola), no llegando a pesar 0,5 kg (se calculan uno 380 gramos), poco más que una paloma grande.


  Ilustración comparativa de tamaños Hombre-Yi qi.


Tiene la cabeza pequeña, con un hocico corto y romo. La mandíbula está ligeramente orientada hacia abajo. Tiene dientes únicamente en la parte frontal de la boca, siendo los superiores algo mayores que los inferiores, y ligeramente inclinados hacia delante, aunque menos que los inferiores.

Foto del fósil. Cráneo de Yi qi.


Las extremidades posteriores se cree que eran largas y fuertes, con garras, para poder correr y atrapar a sus presas. Esto es sólo una suposición, dado que los restos fósiles encontrados no contienen la parte inferior del animal.


Presenta una cubierta de plumas a lo largo de casi toda su superficie corporal. Estas plumas tienen una estructura muy simple, nada común para un terópodo clasificado en el clado Pennaraptora. Se asimilan más a pelos que a plumas, tienen una base larga con forma de púa rematadas en puntas largas, asemejándose a una procha o pincel. En conjunto eran largas y muy densas, lo que en los restos fósiles dificulta su estudio o interpretación de las estructuras subyacentes.

 Ilustración aproximada de Yi qi.

Uno de sus rasgos más extraños son sus alas, que le otorgan su nombre (en chino mandarín (“Yi”=ala, “Qi”=extraña)). Las extremidades anteriores están formadas por tres dedos. Como algunos de los demás scansoriopterígidos, el primer dedo era el más corto y el tercero el más largo, teniendo el segundo un tamaño intermedio. A diferencia de otros dinosaurios conocidos, posee un largo hueso de la muñeca conocido como “elemento estilifirme”, que se extendía desde los huesos del brazo hacia atrás, para ayudar a sujetar la membrana alar. No se ha determinado con exactitud si es un hueso recién formado o un cartílago largo calcificado.
  
 1. Primer dedo; 2. Segundo dedo; 3. Tercer dedo; 4. Hueso estiliforme.


También se encontraron restos de parches de piel entre los dedos y el hueso estiliforme, por lo que se deduce que, a diferencia que los demás dinosaurios alados, las alas de Yi qi poseían una membrana de piel (y no plumas de vuelo) similar a la de los murciélagos (un buen ejemplo de evolución convergente), solo que estos la tienen entre los dedos.

Se cree que esta membrana se disponía entre los dedos, el hueso estiliforme y el troco del animal, aunque no se ha encontrado este tipo de tejido entre el hueso estiliforme y el torso.

No pudiendo afirmarse con exactitud, se cree que Yi qi era un dinosaurio planeador, no volador como tal. Basándose en los restos y ahondando en su estructura, tomamos como referencia el hueso estiliforme, que estípico en animales planeadores. Suponiendo que fuese su medio de locomoción principal, no quita que pudiera hacer pequeños trayectos volando activamente, aunque no se tienen evidencias suficientes.

Al no preservarse muchas estructuras de este resto, no se puede deducir dónde estaba el centro de masas del animal, o si había desarrollado unos potentes músculos pectorales, por lo que no se puede afirmar definitivamente que pudiese vola. Esta tarea fue encargada a Kevin Padian, profesor de biología integrativa de la Universidad de Cliforni en Berkeley (EE.UU.) y presidente del Centro Nacional de Educación Científica.

Al preguntarle si creía que Yi qi era capaz de volar, contestó:
“Es en extremo dudoso que este animal pudiera aletear, cosa que los autores parecen aceptar. Aunque es difícil interpretar ese extraño hueso estiliforme, no podemos dar por hecho que se usara para planear. La mitad inferior de este animal no se ha preservado, así que su reconstrucción se basa en otros dinosaurios scansoriopterígidos. En el vuelo por planeo, el centro de masa debería ser congruente con el centro de vuelo del animal, y este no es el caso.”

Por lo tanto, hasta que no se recojan más pruebas de otros individuos, no podemos afirmarlo con exactitud y confianza.

Dado que habitaban en densos bosques de coníferas y demás árboles de gran porte, ascendían a ellos trepando y se dejaban caer con las alas abiertas, planeando, para abalanzarse sobre alguna presa o moverse entre los árboles para protegerse de los depredadores o ubicar sus nidos, etc.



Trabajo Paleoilustrativo

A continuación muestro un vídeo de la cuenta de Youtube “nature video”, en el que se recrea a Yi qi basándose en los datos obtenidos mediante el estudio de sus restos.:

  
Aquí dejo otro vídeo, en este caso del youtuber “TREY the Explainer”, en el que podemos ver una simulación aproximada de lo que fue Yi qi en aquellos tiempos del Jurásico:


En este vídeo, también apreciamos la disposición de los dedos de las alas , la membrana de piel y demás componentes morfológicos del animal.





Conclusión

Dado que no tenemos más que un individuo para estudiar, no queda otra que sacar toda la información posible de él. Se deberían destinar fondos a organizar campañas de excavación para extraer más evidencias fósiles y así poder complementar la información que nos falta, o descubrir otras nuevas formas de vida que coexistieran con Yi qi, para así entender mejor su relación con él y con el medio que reinaba en ese período.

Con los datos que tenemos, podemos deducir que no se trata ni de un mamífero, ni de un ave. Es un reptil, un dinosaurio. Eso sí, uno de los antecesores de las aves modernas.

Yi qi confirma y se suma a la lista de especies que desarrollaron rasgos evolutivos discordantes con sus parientes, y similares a otros seres. Esto nos revela que hubo especies que variaron su morfología para evolucionar a otras estructuras para poder adaptarse al medio. Algunos de ellos sobrevivieron y transmitieron esos rasgos o estructuras, mientras que otros no consiguieron adaptarse y se llevaron a la tumba su “invento”. 


 Clasificación y situación de Yi qi.



Bibliografía y referencias:

Artículo:

1-    Sci-News.com:

2-    Nature.com:


3-    El País:


Wikipedia:






Youtube:

- Canal de Youtube de “nature video”:


- Canal de Youtube de “TREY the Explainer”: https://www.youtube.com/channel/UCOuWeOkMrq84u5LY6apWQ8Q








1  Xu, X.; Zheng, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Xing, L.; Wang, Y.; Zhang, X.; o’Connor, J. K.; Zhang, F.; Pan, Y. (2015). «A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings». Nature. doi:10.1038/nature14423.
2  Volver arriba 
 Wilford, John Noble (29 de abril de 2015). «Small Jurassic Dinosaur May Have Flown Without Feathers». New York Times. Consultado el 29 de abril de 2015.
3  Volver arriba 
 Zhang, H.; Wang, M.; Liu, X. (2008). «Constraints on the upper boundary age of the Tiaojishan Formation volcanic rocks in West Liaoning-North Hebei by LA-ICP-MS dating». Chinese Science Bulletin 53 (22): 3574. doi:10.1007/s11434-008-0287-4.
4  Volver arriba 
 Hongnan, L.; Haifeng, B. (2006). «High-voltage transmission tower-line system subjected to disaster loads». Progress in Natural Science 16 (9): 899. doi:10.1080/10020070612330087.
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